Костная ткань — разновидность соединительной ткани, из которой построены кости — органы, составляющие костный скелет тела человека. Костная ткань имеет важное в точки зрения опорно-двигательного аппарата, так и других систем тела.

Костная ткань состоит из взаимодействующих структур:

• клеток кости,
• межклеточного органического матрикса кости (органического скелета кости),
• основного минерализованного межклеточного вещества.

Клетки

Клетки занимают всего лишь 1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают четыре типа клеток костной ткани.

Остеобласты — ростковые клетки, выполняющие функцию создания кости. Они расположены в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости.

Остеокласты — клетки, выполняющие функцию рассасывания, разрушения кости. Совместная функция остеобластов и остеокластов лежит в основе непрерывного управляемого процесса разрушения и воссоздания кости. Этот процесс перестройки костной ткани лежит в основе адаптации организма к многообразным физическим нагрузкам за счет выбора наилучших сочетаний жесткости, упругости и эластичности костей и скелета.

Остеоциты — клетки, происходящие из остеобластов. Они полностью замурованы в межклеточном веществе и контактируют отростками друг с другом. Остеоциты обеспечивают метаболизм (белков, углеводов, жиров, воды, минеральных веществ) костной ткани.

Недифференцированные мезенхимальные клетки кости (остеогенные клетки, контурные клетки). Они находятся главным образом на наружной поверхности кости (у надкостницы) и на поверхностях внутренних пространств кости. Из них образуются новые остеобласты и остеокласты.

Органический скелет

Межклеточное вещество кости представлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых (оссеиновых) волокон (≈90-95%) и основным минерализованным веществом (≈5-10%).

Коллаген внеклеточного матрикса костной ткани отличается от коллагена других тканей большим содержанием специфических полиполипептидов. Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное минерализированное вещество кости

Основное вещество кости состоит главным образом из экстрацеллюлярной жидкости, гликопротеидов и протеогликанов (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота). Функция этих веществ пока не вполне ясна, но несомненно то, что они участвуют в управлении минерализацией основного вещества — перемещением минеральных компонентов кости.

Минеральные вещества, размещенные в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, построенными главным образом из кальция и фосфора. Отношение / в норме составляет ≈1,3-2,0. Кроме того, в кости обнаружены ионы , калия, сульфата, карбоната, гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Каждое коллагеновое волокно компактной кости построено из периодически повторяющихся сегментов. Длина сегмента волокна составляет ≈64 нм (64 10-10 м). К каждому сегменту волокна примыкают кристаллы гидроксиапатита, плотно его опоясывая.

Помимо того, сегменты примыкающих коллагеновых волокон перекрывают друг друга. Соответственно, как кирпичи при кладке стены, перекрывают друг друга и кристаллы гидроксиапатита. Такое тесное прилегание коллагеновых волокон и кристаллов гидроксиапатита, а также их перекрытия, предотвращают «разрушение сдвига» кости при механических нагрузках. Коллагеновые волокна обеспечивают эластичность, упругость кости, ее сопротивление растяжению, в то время как кристаллы обеспечивают её прочность, жесткость, ее сопротивление сжатию. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеидов костной ткани и с активностью остеобластов.

Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань.

В грубоволокнистой костной ткани (преобладает у зародышей; у взрослых организмов наблюдается только в области черепных швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно. В пластинчатой костной ткани (кости взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют структурные единицы, называемые остеонами.

Строение костной ткани was last modified: Октябрь 18th, 2017 by Мария Салецкая

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костных тканей:

Опорная;

Механическая;

Защитная;

Участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

Ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

Пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:

Центральная часть - гофрированная содержит многочисленные складки и островки;

Периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань. Кость как орган состоит из следующих элементов:

Костная ткань;

Надкостница;

Костный мозг (красный, желтый);

Сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

Надкостница (периост);

Наружный слой общих или генеральных пластин;

Слой остеонов;

Внутренний слой общих или генеральных пластин;

Внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из:

5-20 концентрически наслоенных пластин;

Канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .

Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе ;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).

6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).

Костная ткань – это специализированный тип соединительной ткани, в органическом межклеточном веществе которой содержится до 70% неорганических соединений – солей кальция и фосфора и более 30 соединений микроэлементов. В состав органического матрикса входят белки коллагенового типа (оссеин), липиды хондроитинсульфаты. Кроме того, в него входят лимонная кислота и др. кислоты, которые образуют с кальцием комплексные соединения, импрегнирующие межклеточное вещество.

Различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую.

В межклеточном веществе костной ткани располагаются Клеточные элементы : остеогенные клетки, остеобласты и остеоциты, которые образуются из мезенхимы и представляют костный дифферон. Другая популяция клеток - остеокласты.

Остеогенные клетки – это стволовые клетки костной ткани, обособляющиеся из мезенхимы на ранней стадии остеогенеза. Они способны вырабатывать ростовые факторы, индуцирующие гемопоэз. В процессе дифференциации превращаются в остеобласты.

Остеобласты локализуются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов; клетки кубические, пирамидальные, угловатых форм, с хорошо развитой ГЭС и др. органеллами синтеза. Они вырабатывают коллагеновые белки и компоненты аморфного матрикса, активно делятся.

Остеоциты - образуются из остеобластов, располагаются внутри кости в своеобразных костных лакунах, имеют отростчатую форму. Утрачивают способность к делению. Секреция межклеточного вещества кости у них слабо выражена.

Остеокласты – полинуклеарные макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови. Могут содержать до 40 и более ядер. Объем цитоплазмы большой; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, образует гофрированную каёмку, образованную цитоплазматическими выростами, где содержится много лизосом.

Функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (коллаген I, V типов) и аморфным компонентом, в котором содержатся фосфат кальция (преимущественно в виде кристаллов гидроксиапатита и немного - в аморфном состоянии), небольшое количество фосфата магния и очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов.

Для грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани характерно неупорядоченное расположение оссеиновых волокон. В пластинчатой же (зрелой) костной ткани оссеиновые волокна в костных пластинках имеют строго упорядоченное расположение. При этом в каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое параллельное расположение, а в соседней костной пластинке они находятся под прямым углом относительно предыдущей. Клетки между костными пластинками локализуются в специальных лакунах, они могут быть замурованы в межклеточное вещество или располагаться на поверхности кости и вокруг сосудов, пронизывающих кость.

Кость как орган гистологически состоит из трёх слоёв: надкостницы, компактного вещества и эндоста.

Надкостница Имеет строение, схожее с надхрящницей, то есть состоит из 2-х аналогичных слоёв, внутренний из которых, остеогенный, образован рыхлой соединительной тканью, где имеется много остеобластов, остеокласты и много сосудов.

Эндост выстилает костномозговой канал. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани.

Функции надкостницы и эндоста: трофика кости, рост кости в толщину, регенерация кости.

Компактное вещество кости состоит из 3-х слоёв. Наружный и внутренний – это генеральные (общие) костные пластинки, а между ними находится остеонный слой.

Структурной и функциональной единицей кости как органа является Остеон , представляющий собой полостное образование, состоящее из концентрически наслаивающихся друг на друга костных пластинок в виде нескольких цилиндров, вставленных один в другой. Между костными пластинками имеются лакуны, в которых лежат остеоциты. В полости остеона проходит кровеносный сосуд. Костный канал, в котором находится кровеносный сосуд, называется каналом остеона или Гаверсовым каналом. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки (остатки разрушающихся остеонов).

Гистогенез костной ткани. Источником развития костной ткани яиляются мезенхимные клетки, выселяющиеся из склеротомов. При этом её гистогенез осуществляется двумя путями: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) или из мезенхимы на месте образовавшегося ранее гиалинового хряща (непрямой остеогистогенез).

Прямой остеогистогенез. Непосредственно из мезенхимы образуется грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой костной тканью. В прямом остеогистогенезе различают 4 стадии:

1. обособление остеогенного островка - в области образования костной ткани клетки мезенхимы активно делятся и превращаются в остеогенные клетки и остеобласты, здесь же образуются кровеносные сосуды;

2. остеоидная стадия – остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество костной ткани, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества, т. е. на поверхности образовавшейся костной ткани, эти остеобласты войдут в состав надкостницы;

3. минерализация межклеточного вещества (пропитывание его солями кальция). Минерализация осуществляется за счёт поступления из крови глицерофосфата кальция, который под воздействием щелочной фосфатазы расщепляется на глицерин и остаток фосфорной кислоты, реагирующий с хлоридом кальция, в результате чего образуется фосфат кальция; последний превращается в гидроапатит;

4. перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Непрямой остеогистогенез осуществляется на месте хряща. При этом сразу образуется пластинчатая костная ткань. В этом случае также можно выделить 4 этапа:

1. образование хрящевой модели будущей кости;

2. в области диафиза этой модели происходит перихондральное окостенение, при этом надхрящница превращается в надкостницу, в которой стволовые (остеогенные) клетки дифференцируются в остеобласты; остеобласты начинают образование костной ткани в виде общих пластинок, формирующих костную манжетку;

3. параллельно с этим наблюдается и эндохондральное окостенение, которое происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки, превращающиеся в остеобласты. Остеобласты, продуцируя межклеточное вещество, формируют вокруг сосудов костные пластинки в виде остеонов; одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща хондрокластами;

4. перестройка и рост кости – старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

В костной ткани в течение всей жизни происходят постоянно как процессы созидания, так и разрушения. В норме они уравновешивают друг друга. Разрушение костной ткани (резорбция) осуществляется остеокластами, а разрушенные участки замещаются вновь построенной костной тканью, в образовании которой принимают участие остеобласты. Регуляция этих процессов осуществляется при участии гормонов, вырабатываемых щитовидной, околощитовидными и другими эндокринными железами. На структуру костной ткани оказывают влияние витамины А, D, С. Недостаточное поступление в организм витамина D в раннем постнатальном периоде приводит к развитию заболевания Рахит.

Человека и позвоночных животных. Костная ткань представляет собой депо минеральных солей и участвует в обмене веществ.

Гистология. Костная ткань развивается у эмбриона в начале 3-го месяца утробной жизни из ткани зародышевых листков (мезенхимы), приобретающей остеогенные свойства, либо развивается на месте хряща. Костная ткань - разновидность . Клеточными формами ее являются остеоциты (у растущей кости - остеобласты) - клетки с большим числом отростков, замурованные в межклеточное вещество, содержащее большое количество неорганических солей (главным образом фосфорнокислый ). Межклеточное вещество костной ткани пронизано пучками оссеиновых (клееподобных) волокон, соединенных так называемым оссеомукоидом. Вокруг остеоцитов оно образует капсулу.

Основным звеном формирования костной ткани является остеон - система костных пластинок, расположенных вокруг гаверсова канала, по которому проходят и нервы. Группы остеонов образуют более крупные, различимые макроскопически элементы костной ткани - костные перекладины. При очень тесном их расположении образуется компактное костное вещество. Редкое расположение перекладин с большими промежутками между ними, заполненными костным мозгом, создает структуру губчатой костной ткани.

Гаверсовы каналы, по которым происходит кровоснабжение костной ткани, в компактном веществе трубчатой кости располагаются вдоль продольной оси диафиза. В поперечном направлении проходят перфорирующие сосудистые каналы, связывающие гаверсовы каналы с надкостницей.

В соответствии с характером строения различают грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую, костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань типична для костей скелета ; из пластинчатой костной ткани построено большинство костей взрослого человека.

Все кости скелета по морфологическим признакам систематизируются в следующие группы: 1) большие и малые трубчатые; 2) губчатые; 3) плоские; 4) кости смешанного строения.

Трубчатые кости имеют диафиз и эпифизы (суставные отделы). В диафизе различают собственно диафиз, состоящий из компактного вещества и содержащий костномозговой канал с костным мозгом, и метафиз - ту часть диафиза, которая построена, как и эпифиз, в основном из губчатой костной ткани, окруженной тонким слоем компактной кости. Некоторые губчатые кости (позвонки, пяточные кости) имеют апофизы, которые, как и эпифизы трубчатых костей, развиваются из отдельных ядер окостенения, сливающихся впоследствии с основной массой губчатой кости. В плоских костях различают компактные пластинки и заключенную между ними губчатую костная ткань.

Основные свойства опорной структуры костной ткани - твердость и эластичность - обусловлены нормальным соотношением органического и неорганического компонентов в ней; неорганический создает твердость, а органический - эластичность костного вещества.

Минеральные соли костной ткани (в основном фосфорнокислый кальций) располагаются между волокнами органического вещества в виде мелких кристаллов. Крайне малые размеры кристаллов при большом их числе создают чрезвычайно большую площадь общей поверхности. Такие условия обеспечивают возможность интенсивной адсорбции ионов минеральных солей из крови, то есть возможность активного минерального обмена. Нормальная жизнедеятельность костной ткани характеризуется состоянием устойчивого равновесия между созиданием и естественной убылью костного вещества.

Жизнедеятельность костной ткани связана с функциями других органов и анатомо-физиологических систем организма (центральной нервной системы, эндокринных желез, органов выделения и ). Костная ткань крайне чувствительна к всевозможным нарушениям нормальной жизнедеятельности организма. Нарушения баланса витаминов в организме приводят к заболеваниям костной ткани ( , ). Превышение обычной механической нагрузки на костную ткань в некоторых участках скелета вызывает физиологическую (гипертрофия) или патологическую ее перестройку. На жизнедеятельность костной ткани оказывает влияние хроническая интоксикация организма некоторыми химическими веществами ( и его соединения); недостаточное поступление в организм кальция приводит к заболеванию скелета - так называемой остеодистрофии.

При патологических состояниях в костной ткани возникают разнообразные изменения: нарушения целости при травмах, поражение при воспалительных заболеваниях, опухолях (см. ниже), дистрофических и диспластических процессах и асептических некрозах (см.).

К особым проявлениям патологических состояний костной ткани относятся всевозможные врожденные аномалии развития и уродства.

Наступающие изменения в костной ткани проявляются разрушением и патологическим реактивным созиданием нового костного вещества. Реактивное костеобразование при разнообразных заболеваниях костей происходит главным образом за счет надкостницы и в значительно меньшей степени эндоста - внутренней зоны кортикального слоя кости.

Воспалительные заболевания костной ткани чаще возникают в глубине кости, в костном мозге и сопровождаются нагноением (см. Остеомиелит). Ограниченный деструктивный воспалительный очаг при отсутствии нагноения и без выраженных реактивных изменений вокруг него носит название остита. При близком расположении остита к поверхности кости наблюдается реакция надкостницы- остеопериостит (например, сифилитический).

Ограниченный воспалительный очаг в корковом слое диафиза называется кортикалит, а при явных признаках нагноения - корковый абсцесс.