Вся вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, каждая из которых выполняет свои задачи и функции. вегетативный нервный симпатический иннервация

Симпатическая вегетативная нервная система - в её состав входят центры, которые заложены в боковых рогах спинного мозга, и начинаются о 3го шейного, заканчиваются 3-4 поясничным его сегментом. Симпатический ствол с внутристенными нервами и паравертебральными ганглиями, участвующие в образовании сплетений. Нейроны в этой области участвуют в иннервации внутренних мышц глаза, желёз (слюнных, потовых, сальных и т.д.), лимфатических и кровеносных сосудов.

Рис. 1.

Симпатический ствол располагается вдоль позвоночного столба. В нём выделяют 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Левый и правый симпатические стволы имеют в своём строении симпатические ганглии, которые соединяются между собой межганглионарными ветвями.

  • 1.Шейный отдел - начинается от звёздчатого узла, и отходит от него в виде 2х стволов, из которых далее дистальная ветвь снизу обхватывает подключичную артерию, при этом образуя подключичную петлю, а далее соединяется с проксимальной ветвью. На месте соединения этих 2х ветвей (проксимальной и дистальной) находиться средний шейный ганглий. Далее шейный ствол направляется к краниальному шейному узлу, где вместе с блуждающим нервом, к которому он прилежит, они образуют вагосимпатический ствол.
  • 2.Грудной отдел - начинается от шейногрудного (звёздчатого) ганглия, и направляется каудально в брюшную полость через ножки диафрагмы. От звёздчатого узла отходят несколько нервов.

Позвоночный нерв - выходит из 6го шейного позвонка и идёт до 2го шейного позвонка в поперечном канальце. По всему его ходу идут ветви к шейным спинномозговым нервам, и образуют вокруг позвоночной артерии позвоночное сплетение. Постганглионарные волокна, которые находятся в составе ветвей спинномозговых нервов, иннервируют сосуды спинного мозга и шеи.

Шейные сердечные нервы направляются в сердечное сплетение. Кроме того, часть преганглионарных волокон образует ветви, которые отходят от симпатического ствола и формируют большой внутренностный нерв.

  • 3.Поясничный отдел - имеет поясничные ганглии. От них отходят поясничные внутренностные нервы, которые в свою очередь вступают в каудальный брыжеечный ганглий.
  • 4.Крестцовый отдел - это продолжение поясничного отдела и в своём составе имеет ганглии, которые объединяются между собой. От них отходят ветви, которые образуют внутренностные нервы.

Влияние симпатического отдела вегетативной нервной системы на различные органы:

  • 1) При влиянии на сердце он увеличивает силу его сокращений, а также повышает частоту биения;
  • 2) Расширяет артерии;
  • 3) Угнетает выработку пищеварительных ферментов и перистальтику кишечника;
  • 4) Расслабляет мочевой пузырь;
  • 5) Расширяет бронхи и бронхиолы, зрачки;
  • 6) Угнетает слюноотделение.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы так же, как и её симпатическая её часть находиться в стволовом отделе головного мозга. В головном мозге у него имеются образования в виде ядер. Это слёзное ядро, которое регулирует слезоотделение, добавочное ядро глазодвигательного нерва, или по-другому ядро Якубовича и Перлиа, которое отвечает за контроль величины зрачка, имеются также 2 слюноотделительных ядра, обеспечивающий образование слюны, и дорсальное ядро блуждающего нерва, влияет на работу сердца, бронхов, кишечника и желудка.

Все эти ядра находятся в головном мозге, а именно в стволовой его части, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Вместе они составляют всю центральную часть парасимпатического отдела. От этих ядер отходят нервные волокна, в состав которых входят III, VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов. III пара нервов - волокна глазодвигательного нерва, которые суживают зрачок и ресничную мышцу. VII пара - это лицевой нерв, к которому парасимпатические волокна присоединяются в канале височной кости. Они иннервируют подъязычную и подчелюстную слюнные железы, слёзную железу и железы слизистой оболочки в полости рта и носа. X пара - это блуждающий нерв, в составе которого имеются парасимпатические волокна, которые отходят к органам шеи, брюшной и грудной полости, а также к сердцу, пищеводу, лёгким и другим органам.

Из крестцового отдела спинного мозга парасимпатические волокна выходят в составе крестцовых спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют внутренние органы малого таза: мочевой пузырь, матку, прямую кишку и др.

В этом отделе вегетативной нервной системы есть большое количество нервных узлов, которые располагаются как за стенками органов, так и около них. Волокна, выходящие из спинного и головного мозга, подходят к этим узлам, а потом от них идут нервные волокна к внутренним органам организма.

Влияние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на органы:

  • 1) Действуя на сердце, он уменьшает его частоту работы и сокращений;
  • 2) В большинстве органов парасимпатический отдел не влияет на артерии, но вызывает расширении половых артерий, мозга, а так же сужает артерии легких;
  • 3) Стимулирует слюноотделение;
  • 4) Сужает зрачки;
  • 5) Уменьшает вентиляцию органов.

Симпатическая нервная система.

Симпатическая нервная система - часть автономной (вегетативной) нервной системы, ганглии (нервные узлы) которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов, регулирует деятельность внутренних органов и обмен веществ в организме.

Название «симпатическая нервная система» впервые было употреблено в 1732 году, и использовалось для обозначения всей автономной нервной системы. Впоследствии этим термином стали называть только часть нервной системы.

Симпатическая нервная система делится на центральную , расположенную в спинном мозге, и периферическую , включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные ветви и узлы. Центры симпатической системы (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга на протяжении от I-II грудного до II-IV поясничного участка. По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических, и далее, в виде белых соединительных ветвей, вступают в узлы пограничного симпатического ствола.

Каждый узел симпатического ствола связан с определёнными отделами организма и внутренними органами через нервные сплетения. Из грудных узлов выходят волокна, образующие солнечное сплетение, из нижних грудных и верхних поясничных - почечное сплетение. Практически каждый орган имеет собственное сплетение, образующееся путём дальнейшего разделения указанных крупных симпатических сплетений и их соединения с подходящими к органам парасимпатическим волокнами. От сплетений, где происходит передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, симпатические волокна подходят непосредственно к органам, мышцам, сосудам и тканям. Передача возбуждения с симпатического нерва на рабочий орган осуществляется с помощью определённых химических веществ (медиаторов) – симпатинов выделяющихся нервными окончаниями. По своему химическому составу симпатины близки к [гормону мозгового слоя надпочечников] – адреналину [адреналин = эпинифрин]. Для Симпатической НС основным медиатором является норадреналин [вешество катехоламиновой природы] секретирующийся в мозговом веществе надпочечников(не являеться медиатором для потовых желёз, их медиатор Ацетилхолин). Основным медиатором, выделяемым преганглионарными волокнами, является ацетилхолин, а постганглионарными волокнами - норадреналин.

Симпатическая нервная система опосредует реакцию организма типа "борьбы или бегства" (Усиливает работу органов, мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов).

Влияние на органы :

  • На сердце - повышает частоту и силу сокращений сердца.
  • На артерии - не влияет в большинстве органов, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.
  • На кишечник - угнетает выработку пищеварительных ферментов.
  • На слюнные железы - угнетает слюноотделение.
  • На бронхи и дыхание - расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких.
  • На зрачок - расширяет зрачки.

Парасимпатическая

Парасимпат и ческая н е рвная сист е ма, часть вегетативной нервной системы , ганглии которой расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или в них самих. Центры П. н. с . находятся в среднем и продолговатом мозге (мезенцефальный и бульбарный отделы), а также в крестцовом участке спинного мозга (сакральный отдел). Волокна П. н. с. направляются к внутренним органам в составе глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и главным образом блуждающего (Х пара) черепномозговых нервов, а также в составе тазового нерва. Во многих случаях воздействия на органы со стороны П. н. с. и симпатической нервной системы (СНС) прямо противоположны друг другу. Так, если под влиянием импульсов, поступающих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается кровяное давление, расширяется зрачок, то импульсы, приходящие по волокнам П. н. с., вызывают замедление и ослабление сердцебиений, понижают артериальное давление, суживают зрачок. Последний, эфферентный, нейрон П. н. с. расположен, как правило, в самом иннервируемом органе, а не в т. н. пограничном стволе, как это имеет место в СНС.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система — это составляющие части одного целого, название которому – АНС. То есть, автономная нервная система. У каждой составляющей – свои задачи, и следует их рассмотреть.

Общая характеристика

Деление на отделы обусловлено морфологическими, а также функциональными признаками. В жизни человека нервная система играет огромную роль, выполняя массу функций. Система, надо отметить, довольно сложна по своему строению и делится на несколько подвидов, а также отделов, на каждый из которых возлагаются определенные функции. Интересно то, что симпатическая нервная система была обозначена таковой в далеком 1732-м году, и сначала данный термин обозначал всю вегетативную НС. Однако потом, с накоплением опыта и знаний ученых, удалось определить, что тут кроется более глубокий смысл, и потому данный тип “понизили” до подвида.

Симпатическая НС и её особенности

Ей отведено большое количество важных для организма функций. Одними из наиболее значительных является:

  • Регуляция расхода ресурсов;
  • Мобилизация сил в экстренных ситуациях;
  • Контроль эмоций.

При возникновении такой необходимости, система может увеличить количество затрачиваемой энергии – для того, чтоб человек смог полноценно функционировать и продолжать осуществлять свои задачи. Говоря о скрытых ресурсах или возможностях, это и имеется в виду. От того, насколько хорошо справляется со своими задачами СНС, зависит непосредственно состояние всего организма. Но если человек будет слишком долго пребывать в возбужденном состоянии, это тоже на пользу не пойдёт. Но для этого существует другой подвид нервной системы.

Парасимпатическая НС и её особенности

Накопление сил и ресурсов, восстановление сил, отдых, расслабление – это её главные функции. Парасимпатическая нервная система отвечает за нормальную жизнедеятельность человека, причем вне зависимости от окружающих его условий. Надо сказать, что обе вышеописанные системы дополняют друг друга, и только работая слаженно и неразрывно. они могут обеспечить организму баланс и гармонию.

Анатомические особенности и функции СНС

Итак, симпатическая НС характеризуется разветвленной и сложной структурой. В спинном мозге находится её центральная часть, а окончания и нервные узлы соединяются периферией, которая, в свою очередь, образуется благодаря чувствительным нейронам. От них образуются особые отростки, что отходят от спинного мозга, собираясь в околопозвоночных узлах. В общем, строение сложное, но и вникать в его специфику не обязательно. Лучше поговорить о том, насколько широки функции симпатической нервной системы. Было сказано, что она начинает активно работать в экстремальных, опасных ситуациях.

В такие моменты, как известно, вырабатывается адреналин, служащий главным веществом, дающим человеку возможность быстро реагировать на происходящее вокруг него. Кстати, если у человека ярко выражено преобладание симпатической нервной системы, то этого гормона у него, обычно, в избытке.

Интересным примером можно считать спортсменов – например, наблюдая за игрой европейских футболистов, можно видеть, как многие из них начинают намного лучше играть после того, как им забили гол. Всё верно, в кровь выбрасывается адреналин, и получается то, о чем было сказано чуть выше.

Но избыток этого гормона отрицательно сказывается на состоянии человека потом – он начинает чувствовать усталость, утомленность, появляется огромное желание спать. Но если преобладает парасимпатическая система – это тоже плохо. Человек становится чересчур апатичным, разбитым. Так что важно, чтобы симпатическая и парасимпатическая система взаимодействовали друг с другом – так получится поддерживать баланс в организме, а также грамотно расходовать ресурсы.

На заметку: Интернет-проект www.glagolevovilla.ru — это официальный сайт коттеджного поселка Глаголево — готовые коттеджные поселки Московской области. Рекомендуем вам к сотрудничеству данную компанию!

Парасимпатическая часть нервная система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу (pars cranialis) относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной и другие парасимпатические узлы и их ветви. Крестцовый (тазовый) отдел парасимпатической части образован крестцовыми парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга (SII-SIV), внутренностными тазовыми нервами (nn. splanchnici pelvini), парасимпатическими тазовыми узлами (gariglia pelvina) с их ветвями.

  1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпатическим) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля),ресничным узлом и отростками клеток, тела которых лежат в этих ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе этого черепного нерва в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от нижней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвигательного корешка (radix oculomotoria ; короткий корешок ресничного узла) и вступают в ресничный узел в задней его части, заканчиваясь на его клетках.

Ресничный узел (ganglion ciliare)

Плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, заканчиваются синапсами на клетках ресничного узла. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна, проводящие общую чувствительность (ветви носоресничного нерва), образующие длинный (чувствительный) корешок ресничного узла. Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).

  1. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнечелюстного, подъязычного узлов и парасимпатических нервных волокон. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, в виде преганглионарных парасимпатических волокон проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва. В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала. Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-небную ямку и направляется к крылонебному узлу.

Крылонебный узел (gangion pterygopalatinum)

Размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла - постганглионарные парасимпатические волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носонебного, большого и малого небных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крыло-небного узла через его ветви: носонебный нерв (n. nasopalatine), большой и малые небные нервы (nn. palatini major et minores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), глоточная ветвь (r. pharyngeus) - направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, неба и глотки.

Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви - барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.

Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare)

Неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.

К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. sympathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.

Подъязычный узел (ganglion sublinguale)

Непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.

  1. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tympanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва - малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на клетках ушного узла.

Ушной узел (ganglion oticum)

Округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Это узел образован телами парасимпатических нервных клеток, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

  1. Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений, и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе его ветвей. Преганглионарные парасимпатические волокна достигают парасимпатических узлов около- и внутриорганных вегетативных сплетений [сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений]. В парасимпатических узлах (ganglia parasympathica) около- и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов, шеи, груди и живота.
  2. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, а также тазовыми парасимпатическими узлами и отростками расположенных в них клеток. Аксоны крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Эти волокна направляются к тазовым органам и иннервируют их гладкие мышцы и железы.

Нейроны берут начало в боковых рогах спинного мозга на крестцовом уровне, а также в вегетативных ядрах ствола головного мозга (ядра IX и X черепных нервов). В первом случае преганглионарные волокна подходят к превертебральным сплетениям (ганглиям), где и прерываются. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

В настоящее время выделяют еще и кишечную нервную систему (на это указывал еще в 1921 г. J. Langley), отличие которой от симпатической и парасимпатической систем, кроме расположения в кишечнике, состоит в следующем:

  1. кишечные нейроны гистологически отличаются от нейронов других вегетативных ганглиев;
  2. в этой системе существуют самостоятельные рефлекторные механизмы;
  3. ганглии не содержат соединительной ткани и сосудов, а глиальные элементы напоминают астроциты;
  4. имеют широкий круг медиаторов и модуляторов (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобное вещество, нейротензин, панкреатический полипептид, энфекалины, субстанция Р, вазоактивный кишечный полипептид).

Обсуждается адренергическая, холинергическая, серотонинергическая медиация или модуляция, показана роль АТФ как медиатора (пуринергическая система). А. Д. Ноздрачев (1983), обозначающий эту систему как метасимпатическую, считает, что ее микроганглии расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт, мочеточник и т.п.). Функция метасимпатической системы рассматривается в двух аспектах:

  1. передатчик центральных влияний к тканям и
  2. самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Клинические аспекты изучения деятельности этого отдела вегетативной нервной системы затруднительны для выделения. Нет и адекватных методов ее изучения, кроме исследования биопсийного материала толстого кишечника.

Так построена эфферентная часть сегментарной вегетативной системы. Сложнее обстоит дело с афферентной системой, наличие которой, по существу, отрицалось J. Langley. Известны вегетативные рецепторы нескольких видов:

  1. реагирующие на давление и растяжение типа фатерпачиниевых телец;
  2. хеморецепторы, воспринимающие химические сдвиги; менее распространены термо- и осморецепторы.

От рецептора волокна идут, не прерываясь, через превертебральные сплетения, симпатический ствол к межпозвоночному узлу, где расположены афферентные нейроны (вместе с соматическими сенсорными нейронами). Далее информация идет по двум путям: вместе со спиноталамическим трактом к зрительному бугру по тонким (волокна С) и средним (волокна В) проводникам; второй путь - вместе с проводниками глубокой чувствительности (волокна А). На уровне спинного мозга дифференцировать сенсорные анимальные и сенсорные вегетативные волокна не удается. Несомненно, что информация от внутренних органов доходит до коры, но в нормальных условиях не осознается. Эксперименты с раздражением висцеральных образований свидетельствуют, что вызванные потенциалы можно зарегистрировать в различных областях коры больших полушарий. Не удается обнаружить несущие болевое чувство проводники в системе блуждающего нерва. Скорее всего они идут по симпатическим нервам, поэтому справедливо, что вегетативные боли обозначаются не вегеталгиями, а симпаталгиями.

Известно, что симпаталгии отличаются от соматических болей большей диффузностью и аффективным сопровождением. Объяснение этому факту невозможно найти в распространении болевых сигналов по симпатической цепочке, так как сенсорные пути проходят симпатический ствол не прерываясь. Видимо, имеют значение отсутствие в вегетативных афферентных системах рецепторов и проводников, несущих тактильную и глубокую чувствительность, а также ведущая роль зрительного бугра как одного из конечных пунктов поступления сенсорной информации из висцеральных систем и органов.

Очевидно, что вегетативные сегментарные аппараты обладают известной автономией и автоматизмом. Последний определяется периодическим возникновением возбудительного процесса в интрамуральных ганглиях на базе текущих обменных процессов. Убедительный пример - деятельность интрамуральных ганглиев сердца в условиях его пересадки, когда сердце практически лишается всех неврогенных экстракардиальных влияний. Автономия определяется также наличием аксон-рефлекса, когда передача возбуждения осуществляется в системе одного аксона, а также по механизму спинальных висцеросоматических рефлексов (через передние рога спинного мозга). В последнее время появились данные и об узловых рефлексах, когда замыкание осуществляется на уровне превертебральных ганглиев. Подобное предположение основывается на морфологических данных о наличии двухнейронной цепи для чувствительных вегетативных волокон (первый чувствительный нейрон расположен в превертебральных ганглиях).

Что касается общности и различий в организации и строении симпатического и парасимпатического отделов, то между ними нет различий в строении нейронов и волокон. Различия касаются группировки симпатических и парасимпатических нейронов в центральной нервной системе (грудной отдел спинного мозга для первых, ствол мозга и крестцовый отдел спинного мозга для вторых) и расположения ганглиев (парасимпатические нейроны преобладают в узлах, близко расположенных от рабочего органа, а симпатические - в отдаленных). Последнее обстоятельство приводит к тому, что в симпатической системе более короткими являются преганглионарные волокна и более длинными постганглионарные, а в парасимпатической системе - наоборот. Указанная особенность имеет существенный биологический смысл. Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического - менее глобальны, более локальны. Сфера действия парасимпатической нервной системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то же время не существует каких-либо тканей, органов, систем (в том числе и центральной нервной системы), куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы. Следующее существенное отличие - различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преганглионарных как симпатических, так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенцируется присутствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток - общее. Медиатор парасимпатических постганглионарных волокон ацетилхолин вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.

Представления о синаптической передаче в настоящее время усложнились. Во-первых, в симпатических и парасимпатических ганглиях обнаруживаются не только холинергическая, но и адренергическая (в частности, допаминергическая) и пептидергическая (в частности, ВКП - вазоактивный кишечный полипептид). Во-вторых, показана роль пресинаптических образований и постсинаптических рецепторов в модуляции различных форм реакций (бета-1-, а-2-, а-1- и а-2-адренорецепторы).

Идея о генерализованном характере симпатических реакций, возникающих одновременно в различных системах организма, получила широкую популярность и вызвала к жизни термин «симпатический тонус». Если использовать наиболее информативный метод изучения симпатической системы - измерение амплитуды общей активности в симпатических нервах, то эту идею следует несколько дополнить и модифицировать, так как обнаруживается различная степень активности в отдельных симпатических нервах. Это говорит о дифференцированном регионарном контролировании симпатической активности, т. е. на фоне общей генерализованной активации определенные системы имеют свой уровень активности. Так, в покое и при нагрузках установлен различный уровень активности в кожных и мышечных симпатических волокнах. Внутри же определенных систем (кожа, мышцы) отмечен высокий параллелизм активности симпатических нервов в различных мышцах или коже стоп и кистей.

Это свидетельствует о гомогенном супраспинальном контроле определенных популяций симпатических нейронов. Все это говорит об известной относительности понятия «общий симпатический тонус».

Еще одним важным методом оценки симпатической активности является уровень плазменного норадреналина. Это понятно в связи с выделением этого медиатора в постганглионарных симпатических нейронах, увеличением его при электрической стимуляции симпатических нервов, а также при стрессовых ситуациях и определенных функциональных нагрузках. Уровень плазменного норадреналина варьирует у различных людей, но у определенного человека он относительно постоянен. У пожилых людей он несколько выше, чем у молодых. Установлена положительная корреляция между частотой залпов в симпатических мышечных нервах и плазменной концентрацией норадреналина в венозной крови. Объяснить это можно двумя обстоятельствами:

  1. уровень симпатической активности в мышцах отражает уровень активности в других симпатических нервах. Однако мы уже говорили о различной активности нервов, снабжающих мышцы и кожу;
  2. мышцы составляют 40 % общей массы и содержат большое число адренергических окончаний, поэтому высвобождение из них адреналина и будет определять уровень концентрации норадреналина в плазме.

В то нее время нельзя обнаружить определенную взаимосвязь артериального давления с уровнем плазменного норадреналина. Таким образом, современная вегетология постоянно становится на путь точных количественных оценок вместо общих положений о симпатической активации.

При рассмотрении анатомии сегментарной вегетативной системы целесообразно принять во внимание и данные эмбриологии. Симпатическая цепочка формируется в результате смещения нейробластов из медуллярной трубки. В эмбриональном периоде вегетативные структуры развиваются преимущественно из нервного валика (crista neuralis), в котором прослеживается определенная регионализация; клетки симпатических ганглиев формируются из элементов, расположенных по всей длине нервного валика, и мигрируют в трех направлениях: паравертебрально, превертебрально и превисцерально. Паравертебральные скопления нейронов вертикальными связями образуют симпатическую цепочку, правая и левая цепочки могут иметь поперечные связи на нижне-шейном и пояснично-крестцовом уровне.

Превертебральные мигрирующие клеточные массы на уровне брюшной аорты формируют превертебральные симпатические ганглии. Превисцеральные симпатические ганглии обнаруживаются вблизи тазовых органов или в их стенке - превисцеральные симпатические ганглии (обозначаемые как «малая адренергическая система»). На более поздних стадиях эмбриогенеза к периферическим вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (из клеток спинного мозга). Завершение миелинизации преганглионарных волокон происходит уже после рождения.

Основная часть кишечных ганглиев исходит из «вагусного» уровня нервного валика, откуда нейробласты мигрируют в вентральном направлении. Предшественники кишечных ганглиев включаются в формирование стенки переднего отдела пищеварительного канала. В дальнейшем они мигрируют каудально вдоль кишечника и формируют сплетения Мейсснера и Ауэрбаха. Из люмбо-сакрального отдела нервного валика формируются парасимпатические ганглии Ремака и некоторые ганглии нижнего отдела кишечника.

Вегетативные периферические узлы лица (ресничный, крыло-небный, ушной) также являются образованиями частично медуллярной трубки, частично тригеминального узла. Приведенные данные позволяют представить себе эти образования как части центральной нервной системы, вынесенные на периферию, - своеобразные передние рога вегетативной системы. Таким образом, преганглионарные волокна - это удлиненные промежуточные нейроны, хорошо описанные в соматической системе, поэтому вегетативная двухнейронность в периферическом звене является лишь кажущейся.

Таков общий план строения вегетативной нервной системы. Лишь сегментарные аппараты являются истинно специфически вегетативными с функциональной и морфологической позиций. Помимо особенностей строения, замедленной скорости проведения импульсов, медиаторных отличий, важным остается положение о наличии двойной иннервации органов симпатическими и парасимпатическими волокнами. Из этого положения имеются исключения: к мозговому слою надпочечников подходят только симпатические волокна (объясняется это тем, что по своей сущности данное образование является переформировавшимся симпатическим узлом); к потовым железам также подходят лишь симпатические волокна, на окончании которых, однако, выделяется ацетилхолин. По современным представлениям, сосуды имеют также лишь симпатическую иннервацию. При этом различают симпатические вазоконстрикторные волокна. Приведенные немногочисленные исключения лишь подтверждают правило о наличии двойной иннервации, причем симпатическая и парасимпатическая системы оказывают на рабочий орган противоположное влияние. Расширение и сужение сосудов, учащение и замедление ритма сердца, изменение просвета бронхов, секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте - все эти сдвиги определяются характером влияния различных отделов вегетативной нервной системы. Наличие антагонистических влияний, являющихся важнейшим механизмом приспособления организма к меняющимся условиям среды, легло в основу неправильного представления о функционировании вегетативной системы по принципу весов .

В соответствии с этим представлялось, что усиление активности симпатических аппаратов должно приводить к снижению функциональных возможностей парасимпатического отдела (или, наоборот, парасимпатическая активация вызывает снижение деятельности симпатических аппаратов). На самом деле возникает иная ситуация. Усиление функционирования одного отдела в нормальных физиологических условиях приводит к компенсаторному напряжению и в аппаратах другого отдела, возвращающих функциональную систему к гомеостатическим показателям. Важнейшую роль в этих процессах играют как надсегментарные образования, так и сегментарные вегетативные рефлексы. В состоянии относительного покоя, когда нет возмущающих воздействий и отсутствует активная работа любого характера, сегментарная вегетативная система может обеспечить существование организма, осуществляя автоматизированную деятельность. В реальных же жизненных ситуациях приспособление к меняющимся условиям внешней среды, адаптивное поведение осуществляется с выраженным участием надсегментарных аппаратов, использующих сегментарную вегетативную систему как аппарат для рационального приспособления. Изучение функционирования нервной системы дает достаточное обоснование положению, что специализация достигается за счет потери автономности. Существование вегетативных аппаратов лишь подтверждает это представление.

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический. По строению они различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов? Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогах спинного мозга от 8 шейного до 2-3 поясничных сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга. Большая же часть нервов парасимпатической системы отходят от головного мозга в составе смешанных черепно - мозговых нервов. А именно: из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) -- иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза, из Варолиевого моста выходит лицевой нерв -- VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы. Из продолговатого мозга отходит IX пара -- секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ, X пара (блуждающий нерв) -- самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов. Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатические волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние.

Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической. Это обеспечивает парасимпатические нервные влияния, обеспечивающие сбережение ресурсов органа и организма в целом. Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом (n. vagus), поэтому эти влияния часто называют вагусными (вагальными).

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел, как правило, мобилизует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т.п.), но происходит торможение работы пищеварительной системы, за исключением работы слюнных желез. У животных это происходит всегда (слюна нужна им для зализывание возможных ран), но и у некоторых людей при возбуждении слюноотделение усиливается.

Парасимпатическая, напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатической нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннервацию -- и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей: симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) - их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость; второй тип -- ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний -- для них характерна жирная кожа, замедленные реакции. Третий тип -промежуточный. Из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Из экспериментов на животных известно, что у животных с разным типом ВНС введение брома и кофеина так же оказывает различные реакции. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. В сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система.

Функциональное созревание периферических отделов вегетативной нервной системы тесно связано с состоянием высших отделов ЦНС, после рождения, на ранних стадиях постнатального онтогенеза, в основном регулирование осуществляют центры симпатической нервной системы. Тонус парасимпатической системы, в частности блуждающего нерва, отсутствует. Блуждающий нерв включается в рефлекторные реакции на 2-3-м месяце жизни ребенка. Вместе с тем отделы вегетативной нервной системы начинают функционировать в разные сроки онтогенеза неодинаково по отношению различных органов и систем. Так, относительно органов пищеварения сначала включается парасимпатическая система, а симпатическая регуляция начинает действовать в период отнятия младенца от груди. Относительно регуляции деятельности сердца симпатическая система включается раньше вагусной. Как свидетельствуют результаты экспериментальных исследований, передачи возбуждения в вегетативных ганглиях у новорожденных осуществляется адренергическим путем, а не с помощью ацетилхолина, как это наблюдается у взрослых.

Таким образом, симпатичная передача возбуждения в период раннего онтогенеза характеризуется большим количеством адренергических синапсов. В старости симпатические и парасимпатические тонические влияния на деятельность ряда органов ослабевают. Это влияет на ход важных вегетативных реакций и метаболических процессов и тем самым ограничивает адаптивные возможности стареющего организма. Наряду с этим в процессе старения снижается содержание в крови катехоламинов, но повышается чувствительность клеток и тканей к их действия, а также к ряду других физиологически активных веществ. Ослабление вегетативных реакций является одной из причин снижения трудоспособности при старении.

В период старения наступают структурные и функциональные нарушения в вегетативных ганглиях, которые могут препятствовать передаче импульсов в них и влиять на трофику ткани, иннервируется. Существенно изменяется гипоталамическая регуляция вегетативных функций, что является важным механизмом старения организма.

Проекции вегетативных центров представлены и в коре больших полушарий - в основном в лимбической и ростральной части коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры, это понятно, т. к. они совместно обеспечивают функции этих органов. Установлено, что парасимпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические, однако, функционально симпатические влияния более продолжительны, чем парасимпатические. Это связано с различиями медиаторов, которые выделяются окончаниями симпатических (адреналин и норадреналин) и парасимпатических (ацетилхолин) волокон. Ацетилхолин -- медиатор парасимпатической системы - быстро инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (холинэстеразой) и её влияния быстро сходят на нет, в то время как адреналин и норадреналин инактивируются значительно медленнее (ферментом моноаминоксидазой), их влияние усиливается норадреналином и адреналином, выделяемыми надпочечниками. Таким образом, симпатические влияния длятся дольше и оказываются более выраженными, чем парасимпатические. Однако, во время сна парасимпатические влияния на все наши функции превалируют, что способствует восстановлению ресурсов организма.

Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические.

Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).

Трофическое влияние состоит в том, что обмен веществ в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).

Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:

  • 1) висцеро-висцеральные, когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.);
  • 2) висцеро-соматические, когда начинающийся раздражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Например, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается;
  • 3) висцеро-сенсорные, -- изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;
  • 4) сомато-висцеральные, когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К сомато-вегетативным рефлексам относится и рефлекс Ашнера-Даньини -- урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.

Рефлексы вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической) условно можно разделить на кожно-сосудистые рефлексы, висцеральные рефлексы, зрачковые рефлексы.