Зрение (продолжение)

Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его поглощается внешним пигментным слоем. Для некоторых животных (преимущественно ночных) это означало бы слишком большие потери и так незначительного количества доступного света. Поэтому у таких видов позади сетчатки формируется отражательное дно глаза, или зеркальце (tapetum lucidum). Его функция - отражение неиспользованного света обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. У млекопитающих встречается два основных типа зеркальца. Зеркальце волокнистого типа состоит из блестящих волокон соединительной ткани. Такое зеркальце характерно для копытных. Зеркальце клеточного типа слагается из нескольких слоев уплощенных эндотелиальных клеток, содержащих кристаллы гуанина. Такой тип обычен у хищных. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) оно погружено в саму сетчатку. Именно зеркальце благодаря отражению хотя бы минимального количества света при почти полной темноте обуславливает кажущееся свечение глаз. Подобное «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих - например, хищных, некоторых копытных и приматов, но у человека встречается лишь как атавизм. Цвет, которым «светятся» глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет.

Эффект «свечения» глаз у кошек (Felis silvestris ). Установлено, что за цветовое зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все 4 семейства генов были выявлены у птиц, рыб и рептилий, у амфибий - лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS. Вместе с тем, млекопитающие хорошо распознают особенности формы и рисунка предметов или их частей, а также разнообразные движения. В наибольшей степени эти способности свойственны обезьянам.

У многих рептилий и птиц присутствует 4 типа колбочек, обеспечивающих четырехкомпонентное цветовое зрение. Кроме того, в колбочках этих животных содержатся окрашенные капельки жира, действующие как светофильтры и в сочетании с фотопигментами определяющие спектральную чувствительность рецепторов. В колбочках млекопитающих подобные светофильтры отсутствуют, вследствие чего их способность к цветовому зрению основывается только на избирательной чувствительности фотопигментов. Однако, обладая только 2 типами колбочек, большинство млекопитающих способно исключительно к двухкомпонентному зрению. Таковы, в частности, многие копытные, хищные и грызуны. При этом дифференциация цветов у них очень ограничена. Например, рыжая полевка (Myodes glareolus ) различает лишь красный и желтый цвета, домашний бык (Bos primigenius ) - синий и красновато-зеленый, кошка (Felis silvestris ) - голубой, зеленый и желтый.

Слабое восприятие цветов связано с тем, что каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени и в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношение возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. В то же время, млекопитающие различают большое количество оттенков серого цвета: например, кошка - до 25. Это вполне закономерно, ведь их предки были ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке.

Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения (по Мак-Фарленду, 1988). Цветовое смешение меньше выражено в зрительных системах узконосых и части широконосых обезьян, обладающих 3 фотопигментами. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех цветовых составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. Трехкомпонентному цветовому зрению сухоносых приматов сопутствует слабое сумеречное зрение в связи с небольшим числом палочек. Помимо обезьян, трехкомпонентное зрение среди млекопитающих присуще лишь некоторым сумчатым.

Что же касается мокроносых приматов, то цветовое зрение у них вообще отсутствует, поскольку это выражено ночные животные, воспринимающие свет лишь с помощью палочек. Не обнаружено цветовое зрение у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ), лесного хорька (Mustela putorius ) и ряда других видов. Некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне. Со слабой цветовой чувствительностью в некоторой мере связана не слишком разнообразная (по сравнению с птицами) расцветка млекопитающих. Исключение в этом отношении составляют сухоносые приматы, в окраске которых как раз и встречаются яркие цвета - красный, желтый, зеленый, голубой.

Ганглионарные клетки внутренней поверхности сетчатки дают длинные нервные волокна, идущие в передний мозг. В месте их выхода не могут располагаться палочки или колбочки, чем и объясняется наличие здесь слепого пятна. У человека мозг кое-как заполняет пробел в изображении, используя информацию, получаемую от соседних участков. Хотя соединение сетчатки с мозгом и называют зрительным нервом, он отличается от любого нормального нерва в двух отношениях. Здесь, примерно как в обонятельном нерве, волокна, идущие к мозгу, принадлежат клеткам органа чувств, а не мозга. Кроме того, поскольку сетчатку эмбриологически правильнее рассматривать как часть самого мозга, зрительный «нерв» в действительности не является настоящим периферическим нервом, а скорее волокнистым трактом, соединяющим два отдела мозга.

Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест (chiasma opticum). В мозге большинство аксонов ганглионарных клеток приходят в латеральные коленчатые тела таламуса, откуда идут к первичной зрительной коре. Из первичной зрительной коры сигнал передается во вторичные участки зрительной коры, некоторые из которых располагаются в височной и теменной долях. Аксоны зрительного нерва также проецируются на подкорковые ганглии мозга, минуя латеральные коленчатые тела: на предкрышечное поле, регулирующее диаметр зрачка, верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции, и супрахиазматическое ядро гипоталамуса, отвечающее за циркадные ритмы. При этом области мозга, получающие сигналы от сетчатки, если не всегда, то в большинстве случаев так упорядочены топографически, что создают мысленную «картину», воспроизводящую такое же расположение объектов, какое воспринимает сетчатка. Таким образом, зрительная информация по точкам проецируется на мозговые структуры, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причем для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы. В то время как зрительные центры в коре больших полушарий млекопитающих устроены сложнее, чем у других позвоночных, значение зрительной коры их среднего мозга уменьшено.

Проводящий путь зрительного анализатора млекопитающего с сильно развитым стереоскопическим зрением (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (стрелка показывает направление света в сетчатке); 2 - короткие ресничные нервы; 3 - ресничный узел; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - зрительная лучистость; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - зрительный тракт; 10 - зрительный перекрест; 11 - зрительный нерв; 12 - глазное яблоко. Волокна из одноименных половин обоих глаз направляются в одноименную же половину мозга. Как правило, снаружи глаз защищен 2 подвижными непрозрачными веками (palpebrae), из которых лучше развито верхнее. Веки часто снабжены ресницами, которые препятствуют засорению глаза. Внутренняя сторона век выстлана слизистой оболочкой - конъюнктивой. Зачастую здесь располагаются тарзальные, или мейбомиевы, железы (glandulae tarsales), выделяющие глазную смазку. Кольцо из волокон лицевой мускулатуры действует в качестве сфинктера, закрывающего веки. От прозрачной мигательной перепонки (membrana nictitans) у большинства млекопитающих сохранились лишь рудиментарные остатки во внутреннем углу глаза, но у некоторых из них (у кошек (Felidae), белого медведя (Ursus maritimus ), ластоногих (Pinnipedia), верблюдов (Camelidae), трубкозуба (Orycteropus afer )) она вполне развита. Кроме того, у внутреннего угла глаза иногда помещается гардерова железа (glandula nictitans), выделяющая жирный смазывающий секрет (ее нет у приматов). В наружном углу глаза млекопитающих находится слезная железа (glandula lacrimalis), жидкие выделения которой промывают и предохраняют от высыхания глаз и внутреннюю поверхность век. Кроме того, в слезах содержится бактерицидный белок лизоцим. Носослезной проток (ductus nasolacrimalis), начинающийся во внутреннем углу глаза, отводит избыток жидкости в носовую полость. Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа. Окологлазные железы наряду с веками и мышцами составляют вспомогательный аппарат глаза.
Строение века млекопитающего, фронтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - конъюнктива; 2 - хрящ века; 3 - вековая часть круговой мышцы глаза; 4 - ресничная железа; 5 - край века; 6 - ресница; 7 - кожа. Острота зрения зависит от различных причин, но одним из главных определяющих ее факторов является величина глаз. Крупный глаз различает в осматриваемой картине больше подробностей не только потому, что эта картина в нем меньше изменена (линейное уменьшение картины в глазе кролика (Oryctolagus cuniculus ) равно 112, человека (Homo sapiens ) - 60, льва (Panthera leo ) - 40), а и потому, что он отражается в большем числе зрительных клеток. И все-таки, глаза большинства млекопитающих относительно невелики. В частности, у человека они составляют около 1% от общей массы головы, тогда как у скворца этот показатель достигает 15 %. При этом млекопитающие малого размера имеют относительно большие глаза в отличие от крупных зверей, особенно если они родственны друг другу (например, кошка (Felis silvestris ) и тигр (Panthera tigris )). Этого и следует ожидать, так как если глаз определенного размера обеспечивает удовлетворительное зрение для данного животного, то его укрупнение не даст преимущества в борьбе за выживание, а работа глаза никак не зависит от величины животного, которому он принадлежит.

На черепе долгопята (Tarsius sp.) внимание к себе прежде всего привлекают огромные глазницы. Хорошо развиты глаза зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые ландшафты (например, многих копытных); большая часть воспринимаемой ими информации поступает именно через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, кустарниковых зарослей или травянистого покрова. Особенно крупных размеров достигают глаза млекопитающих с сумеречной или ночной активностью, для которых важен визуальный контроль - некоторых приматов (кошачьего лмура (Lemur catta ), тонких лори (Loris ), долгопятов (Tarsiidae), ночных обезьян (Aotus )), кошек (барханного кота (Felis margarita ), манула (Otocolobus manul )) и т. п. Глаза ночных животных улавливают больше света благодаря широким зрачкам и большим хрусталикам; данных о повышенной чувствительности таких глаз к длинным волнам нет. У некоторых животных, например у галаго (Galago ), череп сужен с боков, что приводит к цилиндрическому удлинению глаза.

Сравнение глаз ночных млекопитающих - опоссума (Didelphis virginiana ), мыши (Mus musculus ) и рыси (Lynx lynx ), - а также собаки (Canis lupus ), обладающей дневным и ночным зрением. У других ночных форм (например, у летучих мышей) глаза небольшие; в этом случае недостаток зрения компенсируется высокоразвитым слухом, обонянием и осязанием. У многих норников глаза в большей или меньшей степени редуцированы и регистрируют лишь изменения освещенности (у гоферов (Geomyidae), цокоров (Myospalax ), слепушонок (Ellobius ), прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi )). Иногда рудиментарные глаза полностью перестают функционировать и затягиваются кожей (у сумчатых кротов (Notoryctes ), златокротов (Chrysochloridae), слепого крота (Talpa соеса ), слепышей (Spalacinae)).

Глаза водных млекопитающих используются только для ближней ориентации, по своей выпуклости и большому показателю преломления они напоминают глаза рыб. Роговица у таких глаз уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости; слезные железы имеются, но выделяют жирный, а не водянистый секрет. Некоторые китообразные специально адаптированы к господствующим на глубине условиям освещения. Например, у глубоко ныряющего северного плавуна (Berardius bairdi ) зрительные пигменты поглощают короткие волны сильнее, чем у неглубоко ныряющего серого кита (Eschrichtius gibbosus ).

Поле зрения во многом зависит от положения глаз на голове. При бинокулярном, или стереоскопическом, зрении получаемые от обоих глаз картинки в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы. Такое зрение обеспечивает гораздо более точную оценку расстояния, чем монокулярное. У большинства млекопитающих глаза расположены по бокам головы - это обеспечивает почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено лишь узким сектором прямо перед мордой. Реже глаза развернуты вперед; общий обзор при этом сокращается, но поле бинокулярного зрения расширяется. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов. Второй тип характерен для приматов, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы.

Поля зрения (по Мак-Фарленду, 1988):
А - у белки (Sciurus sp.); Б - у кошки (Felis sp.); В - у ночной обезьяны (Aotus sp.). Важной анатомической особенностью, связанной с бинокулярностью зрения, является неполная декуссация в зрительном перекресте. У многих млекопитающих волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т. е. полной декуссации не происходит), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток - в правую половину мозга. В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозиции» (поскольку хрусталик проецирует на сетчатку перевернутое изображение, левая половина единого поля зрения обрабатывается у человека в правой половине мозга и наоборот). Благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями две половины картины совмещаются и осознаются как единое стереоскопическое изображение.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке - части сетчатки, которая содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения. Человек (Homo sapiens ) обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями. У гепарда (Acinonyx jubatus ) и ряда других обитателей открытых местностей центральная ямка вытянута по горизонтали. У древесных млекопитающих, например у белки (Sciurus vulgaris ), центральная ямка имеет форму диска; то же самое относится к сумеречным и ночным формам, например к ежу (Erinaceus europaeus ), кошке (Felis silvestris ) и мыши (Mus musculus ). Для таких животных вертикальное направление, очевидно, не так важно, как и горизонтальное. У лошади (Equus ferus ) нет центральной ямки, но есть «центральная линия». Это центральная область на сетчатке, относительно которой перпендикулярно глазному дну выстраиваются в линию рецепторы. Направление светового потока на центральную линию обеспечивает фокусировку изображения у лошади.

В связи с обитанием в мутной воде глаза гангского дельфина (Platanista gangetica ) утратили хрусталик, их зрительный нерв деградировал, а слизистая оболочка начала выполнять осязательную функцию. Животное практически слепо, хотя по-прежнему способно улавливать интенсивность и направление света. Ориентируется и охотится гангский дельфин с помощью развитой эхолокации. Небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют воспринимать глубину и трехмерность пространства - ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут. Для одновременного фокусирования глаз должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение (диспаратность) изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных помимо тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Высокий уровень организации зрительной системы открывает перед млекопитающими возможности не только для совершенной визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются «языки» формы, поз, жестов и мимики, служащие упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов.

Различают ли животные цвета? Это интересный вопрос, но дать на него точный и исчерпывающий ответ нелегко. Нам, обладающим цветным зрением, трудно представить себе вселенную без красок, и у нас, естественно, возникает предположение, будто все живые существа также воспринимают окружающий мир в виде многокрасочных картин. Однако такое представление не соответствует действительности.

Цвет - понятие довольно произвольное и трудноопределимое. Цветоощущение нелегко исследовать и объяснить; именно поэтому ученые издавна испытывали трудности в объективном и точном толковании этой способности. В сущности, ни один предмет не обладает цветом; он просто поглощает белый дневной свет и отражает при этом лишь одну долю этого света, ту или иную часть солнечного спектра. Так, например, зеленые листья дерева поглощают все части спектра, кроме зеленой, которая ими отражается; именно это и делает их зелеными для наших глаз.

Попробуйте объяснить слепому, не прибегая к сравнениям, что такое красный цвет. Это окажется совершенно невозможным. Даже среди зрячих людей широко распространены различные степени цветовой слепоты. Один и тот же цвет люди зачастую оценивают по-разному; кроме того, наша оценка цветов продолжает совершенствоваться и меняться. Ведь Гомер постоянно называет море винно-красным, а у некоторых древнегреческих авторов встречается упоминание о зеленом цвете человеческого лица.

В конечном счете, все здесь упирается в особенности воспринимающего оптического аппарата - достаточно небольшого дефекта или отклонения от нормы, например отсутствия у человека одного из трех светочувствительных «проводов», ведущих от сетчатой оболочки глаза к мозгу. Каждый из упомянутых проводящих путей обеспечивает восприятие одного из основных цветов: красного, зеленого или синего. У большинства дальтоников нет зеленого «провода»; у других - отсутствует красный «провод», и они слепы к красному цвету. В физическом смысле изменения в организме человека при этом крайне незначительны; они сводятся лишь к особенностям нервной системы. Имеются все основания полагать, что у ряда животных, имеющих глаза, сходные с человеческими, совершенно нет тех небольших деталей, которые обеспечивают цветоощущение.

МИР БЕЛОГО И ЧЕРНОГО

Из сказанного достаточно ясно, как трудно (учитывая также, что и сами мы в какой-то незначительной степени можем страдать дальтонизмом) применять к другим существам наши ограниченные и не вполне точные знания в области цветоощущения. Данной теме посвящено немало исследований, но многие из них недостаточно доказательны. Чрезвычайно трудно установить, различает или нет то или иное животное цвета. Ведь сами животные не в состоянии ответить на этот вопрос. Более того, почти всегда трудно решить, на что реагирует животное - на цвет или на степень яркости и белизны предмета. Поэтому для того, чтобы эксперимент представлял ценность, необходимо применять цвета, равноценные по яркости и степени белизны. В противном случае подопытное животное, особенно если оно относится к высшим животным, может отличить красный цвет от зеленого по относительной яркости, как это имеет место у людей, страдающих дальтонизмом.

Но, несмотря на очевидные ограничения, мы все же кое-что знаем в этой области. Так, можно с уверенностью сказать, что почти все млекопитающие, за исключением всех видов , совершенно не различают цветов. Они живут в мире черного и белого со значительным диапазоном промежуточных серых оттенков. Они зачастую отчетливо улавливают разницу в интенсивности черного цвета, в световой насыщенности белых и серых тонов. Последнее обстоятельство нередко приводит людей к выводу, будто определенные животные (например, собаки) различают некоторые цвета.

Как часто восхищенный хозяин готов поклясться, что его собака опознает по цвету платье, даже если оно надето на незнакомом человеке, что она различает миску или подушку исключительно по их окраске! Трудно представить себе, что можно жить в мире, лишенном красок! Между тем большинство млекопитающих по своим повадкам относится к типу ночных или сумеречных животных; они выходят из убежищ только тогда, когда мир начинает погружаться во мрак и терять свои краски, освещенный лишь слабым и неверным светом луны.

Впрочем, и для людей все это не так уж непривычно. Ведь мы легко смотрим одноцветные кинокартины; много газет и журналов до сего времени иллюстрируется однотонными фотоснимками, и мы воспринимаем их как отображение подлинной жизни. Простой рисунок, выполненный черным карандашом, часто кажется нам чрезвычайно естественным и живым. Несмотря на все пристрастие человечества к краскам, мы ощущаем их отсутствие значительно слабее, чем нам порой может показаться.

ТОРЕАДОРУ НЕ НУЖЕН КРАСНЫЙ ПЛАЩ

Наряду с иными был проведен и следующий несложный эксперимент. Небольшие квадраты серой бумаги (различных оттенков, но одинаковой яркости) располагались в шахматном порядке; в центре размещался синий квадрат. На каждом квадрате устанавливалась кормушка, причем в кормушке, находившейся на синем квадрате, был налит сироп, остальные были пусты. Через некоторое время пчел удалось приучить летать только к синему квадрату, даже если его положение относительно других изменялось.

Когда же синяя бумага была заменена красной (одинаковой яркости), пчелы оказались дезориентированными - они не умели отличить красный квадрат от серых. Пчелы слепы не только к красному цвету; они живут как бы в мире синих, фиолетовых и желтых оттенков; вместе с тем они (как и ряд других насекомых) способны проникнуть дальше человека в ультрафиолетовую часть спектра. Конечно, насекомые, являющиеся переносчиками пыльцы, летят к цветам, руководствуясь не только цветом, но и запахом; об этом свидетельствует, в частности, то, как легко пчелы находят цветы ивы, плюща, липы.

МОСКИТЫ ПРЕДПОЧИТАЮТ ЧЕРНОЕ

Как правило, цветоощущением обладают лишь насекомые с хорошо развитыми, фасеточными глазами. Наилучшим цветоощущением среди насекомых обладают стрекозы; второе место, по-видимому, занимают осовидные мухи, а также некоторые разновидности и мотыльков. Обыкновенные мухи различают синий цвет; они его, вероятно, не любят, так как сторонятся окон, вымытых синькой, синих стен и занавесок. Москиты, различающие желтый, белый и черный цвет, предпочитают, по-видимому, последний. В одном из изобилующих этими насекомыми районов Орегона (США) был проведен опыт, в котором участвовали семь человек, одетых в платье различных цветов. Было установлено, что наибольшее количество москитов привлекла черная одежда (1499 за полминуты); на втором месте, со значительным отставанием, оказалась белая (520 насекомых за тот же промежуток времени).

Как видят наши четвероногие друзья?

До сих пор, мы, владельцы наших четвероногих питомцев, практически ничего не знаем об их зрении. Различают ли наши кошки и собаки цвета? Каким они видят мир вокруг себя? Действительно ли собаки близоруки, а кошки, наоборот, дальнозорки? Правда ли что животные видят вдаль хуже человека? На все эти интересные и занимательные вопросы отвечают Руководитель центра ветеринарной офтальмологии доцент Шилкин Алексей Германович и его коллеги.

Сразу хочу сказать, что человек и животные совершенно по-разному видят окружающий мир и имеют различное строение глаза. Человек более 90% информации об окружающем мире получает посредством зрения. Оно является не только самым важным, но и доминирующим среди остальных органов чувств. Наше зрение имеет прекрасную остроту вдали и вблизи, широчайшую цветовую гамму и это происходит благодаря тому, что в глазу человека имеется функциональный центр сетчатки – жёлтое пятно. Глаз человека посредством преломляющей системы: роговицы, зрачка и хрусталика направляет весь поток света в глаз к желтому пятну.

Зрительная система человека.

Оптическая система человека фокусирует зрительный образ в макулу – центральную часть глаза, где расположено наиболее большое количество света воспринимающих рецепторов колбочек. Это формирует макулярное – центральное зрение человека.

Здесь расположены фоторецепторы – колбочки, с наиболее высокой зрительной активностью. Чем плотнее их концентрация, тем выше острота зрения. Причём каждая колбочка через волокна зрительного нерва имеет своё представительство в центральной нервной системе. Это похоже на матрицу высокого разрешения.

В нашем зрительном нерве проходит просто огромное количество нервных волокон – более 1млн 200тыс. Вся информация от глаза проходит в зрительную область коры головного мозга, где находятся необычайно развитые высшие корковые центры. Кстати, старинная русская пословица о том, что мы видим не глазами, а затылком в свете современных знаний не лишена смысла.

Глазное дно человека

1. Диск зрительного нерва состоящий из 1 млн. 120 тыс. нервных волокон, обеспечивает высокое зрительное разрешение.
2. Макула(maculae), – функциональный центр сетчатки человека, за счет большого количества нервных волокон, обеспечивает высокую остроту зрения и полное восприятие цветов.
3. Сосуды сетчатки – артерии и вены.
4. Периферия сетчатки представлена палочками не плотно прилегающими друг к другу. За счет этого зрение в темноте у человека слабое.

Жёлтое пятно присуще только человеку и ряду высших приматов. У других животных его нет. Несколько лет назад американские учёные сравнивали зрение человека и обезьяны. Исследования показали, что обезьяны видят лучше. Потом аналогичные опыты проводились уже между собакой и волком. Волки, как оказалось, лучше видят, чем наши домашние питомцы. Вероятно, это некоторая расплата за все блага цивилизации.

Как же устроен глаз животных?

Наши четвероногие любимцы воспринимают всё несколько по-другому. Для собак и кошек зрение не является определяющим в восприятии окружающего мира. Они имеют другие хорошо развитые органы чувств: слух, обоняние, осязание и хорошо используют их. Зрительная система животных имеет некоторые интересные особенности. Собаки и кошки одинаково хорошо видят как на свету, так и в темноте. Следует сказать, что размеры глаза животных практически не корелируют с размером тела. Размер глаза зависит от того – дневное это животное или ночное. У ночных животных глаз больше по размеру и выпуклый, в отличие от дневных.

Размер глаз животного не зависит от размера тела. У всех ночных птиц огромные выпуклые глаза, помогающие им прекрасно ориентироваться в темноте.

Так, например, глаз у слона всего в 2,5 раза больше, чем у кошки. Животные не имеют жёлтого пятна – функционального центра зрения. Что же это им даёт? Если человек видит преимущественно жёлтым пятном и имеет центральный тип зрения, то собаки и кошки видят одинаково всей сетчаткой и имеют панорамный тип зрения.

Зрительная система глаза животных.

Оптическая система животных равномерно направляет зрительный образ по всей поверхности сетчатки, тем самым создавая панорамное зрение. Таким образом вся сетчатка животных видит одинаково.

Сетчатка собак и кошек разделена на 2 части. Верхняя «тапетальная» часть блестит, как перламутр и предназначена для зрения в темноте. Её цвет варьирует от зелёного до оранжевого и напрямую зависит от цвета радужки. Когда в темноте мы видим блестящие зелёные глаза кошки, мы как раз и наблюдаем зелёный рефлекс глазного дна. А глаза волков светящиеся ночью зловещим красным цветом не что иное, как окрашенная тапетальная часть сетчатки

Глазное дно собаки.

1. Диск зрительного нерва состоит из 170 тыс. нервных волокон. За счет этого животные имеют более низкое разрешение зрительных образов.
2. Нижняя часть сетчатки - пигментирована. Пигмент защищает сетчатку от ожога ультрафиолетовым излучением (спектром) дневного света.
3. Сосуды сетчатки.
4. У животных имеется светоотражающая блестящая мембрана (tapetum lucidum). За счет ее наличия животные (особенно, ведущие ночной образ жизни) значительно лучше видят в темноте.

Нижняя часть сетчатки пигментированная. Она коричневого цвета и приспособлена для зрения на свету. Пигмент защищает сетчатку от повреждения ультрафиолетовой частью солнечного спектра. Большой выпуклый глаз и разделение сетчатки на две половинки создаёт все условия для жизни при широком диапазоне освещённости. А панорамный тип зрения помогает животным лучше охотиться и опережать добычу.

Какова острота зрения животных?

Выигрывая в панорамном зрении и способности адаптации в широком диапазоне спектра, животные уступают человеку в остроте зрения. По данным литературы, собаки видят 30%, а кошки 10% от остроты зрения человека. Если бы собаки умели читать, на приёме у врача они прочли бы третью строчку сверху (по таблице которую все вы видели), а кошки только первую. Человек с нормальным 100% зрением читает десятую строчку. Это происходит за счёт отсутствия у собак и кошек жёлтого пятна. Кроме того, световоспринимающие фоторецепторы расположены на большом расстоянии друг от друга, а число нервных волокон в зрительном нерве животных составляет 160-170 тыс., что в шесть раз меньше, чем у человека. Зрительный образ, видимый животными, воспринимается ими менее чётко и с низкими детальными разрешениями.

Действительно ли собаки близоруки, а кошки дальнозорки?

Это широко распространённое заблуждение, даже среди ветеринаров. Мы провели специальные исследования у 40 животных по измерению близорукости и дальнозоркости. Для этого собак и кошек усаживали за прибор авторефрактометр (как на приёме у человеческого окулиста) и им автоматически измерялась рефракция глаза. Нами было выявлено, что собаки и кошки близорукостью и дальнозоркостью в отличие от человека не страдают.

Почему собаки и кошки играют с подвижными предметами?

Мы, люди лучше видим неподвижные предметы и обязаны этому колбочкам. Собаки и кошки имеют преимущественно палочковый тип зрения, а палочки лучше воспринимают движущиеся предметы, чем неподвижные. Так, если животные видят движущийся предмет с расстояния 900 метров, то этот же предмет в неподвижном состоянии они видят только с расстояния 600 метров и ближе. Как только бантик на верёвочке или мячик начинают двигаться - охота началась!

Различают ли наши питомцы цвета?

Человек прекрасно различает цвета за счёт колбочек, которые имеют наибольшую плотность в зоне жёлтого пятна. До недавнего времени считалось, что если у животных нет жёлтого пятна, значит, они видят мир чёрно-белым. Дискуссии о возможности животных различать цвета велись более века. Ставились всевозможные опыты опровергающие друг друга. Исследователи светили в глаза фонариками разного цвета и пытались по степени сужения зрачка понять, на какой из цветов происходит большая реакция.

Конец этим спорам был положен в конце 80-х годов американскими исследователями. Результаты их экспериментов показали, что собаки различают цвета, но в отличие от человека их цветовая палитра значительно беднее.

В глазу животных содержится значительно меньше колбочек, чем у людей. Цветовая палитра человека формируется из колбочек трёх типов: первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый. Второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный. Третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый. У собак колбочки, отвечающие за красный цвет, отсутствуют. Таким образом, собаки в основном воспринимают хорошо сине-фиолетовый и жёлто-зелёный диапазон цветов. Зато животные видят до 40 оттенков серого цвета, что даёт им неоспоримые преимущества при охоте.

Как животные ориентируются в темноте?

Собаки в 4 раза, а кошки в 6 раз лучше видят в темноте, чем человек. Это обусловлено двумя причинами.

Животные имеют большее количество палочек, по сравнению с человеком. Они расположены по оптической оси глаза, и имеют высокую светочувствительность и лучше, чем палочки человека приспособлены для зрения в темноте.

Кроме того, у животных в отличие от человека имеется высокоактивная светоотражающая мембрана tapetum lucidum. Она многократно улучшает зрительные способности животных вдаль в темноте. Её роль можно сравнить с серебряным напылением зеркала или отражениями фары машины. Светоотражающая мембрана у собак представлена кристаллами гуанина, расположенных в верхней части за сетчаткой.

Светоотражающая мембрана собаки (tapetum lucidum).

Светоотражающая мембрана работает следующим образом. В темноте у собак каждый квант света проходя через прозрачную сетчатку доходит до светоотражающей мембраны и отражаясь от неё попадает опять на сетчатку. Таким образом, на сетчатку попадает значительно больший световой поток, а окружающие предметы при недостатке света становятся более различимыми.

Банда кошек со светящимися в темноте глазами. Глаза у кошек светятся зеленым цветом из за наличия светоотражающей мембраны. У волков она имеет красный цвет, и поэтому в темноте у волков глаза светятся «зловещим красным цветом».

У кошек светоотражающие кристаллы ещё и повышают контрастность изображения за счёт изменения длинны волны отражаемого цвета на оптимальную для фото рецепторов.

Ширина полей зрения человека и животных

Ещё одной важной характеристикой является ширина полей зрения. У человека оси глаз параллельны, поэтому лучше всего он видит прямо перед собой.

Таким видит изображение человек.

Глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся примерно на 20 градусов.

Глаз человека имеет поле зрения в виде круга, а поле зрения собаки «растянуто» в стороны. За счёт расхождения осей глаз и «горизонтального растяжения» суммарное поле зрения собаки увеличивается до 240-250 градусов, что на 60-70 градусов больше, чем у человека.

У собаки поле зрения значительно шире чем у человека.

Но это средние цифры, ширина полей зрения различна у разных пород собак. Влияние оказывают строение черепа, расположение глаз, форма и размер носа. У широкомордых собак с коротким носом (пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют ограниченное боковое зрение. У узкомордых собак с вытянутым носом (борзые и другие охотничьи породы) оси глаз расходятся под большим углом. Это даёт собаке очень широкое поле зрения. Ясно, что такое качество очень важно для успешной охоты.

Поле зрения лошади значительно превосходит не только человеческое, но и собачье.

Таким образом, наши домашние животные видят мир совсем по-другому. Собаки и кошки значительно лучше нас видят в темноте, имеют более широкое поле зрения, лучше воспринимают движущиеся предметы. Всё это позволяет нашим питомцам прекрасно охотиться и уходить от преследования, видеть не только перед собой, но и по бокам. При этом они проигрывают нам в остроте зрения, способности тонко различать цвета. Но это животным и не нужно, они книжек не читают, пока… Что будет дальше – посмотрим.

Автор (ы): Сенин И.И. и Тихомирова Н.К.
Организация(и): Лаборатория зрительной рецепции отдела сигнальных систем клетки НИИ физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского МГУ им. М.В.Ломоносова.
Журнал: №1 - 2011
На протяжении многих лет на кафедре биологии и патологии мелких домашних, лабораторных и экзотических животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина проводятся исследования одного из тяжелейших патологий зрения у собак -- генерализованной прогрессирующей атрофии сетчатки. В ходе исследований ученым удалось разработать современные подходы для ранней диагностики, профилактики и лечения этого заболевания.

В этом номере журнала VetPharmaмы предлагаем ознакомиться с несколькими, наиболее интересными работами, отражающими результаты этих исследований.

Среди всех органов чувств глаз занимает особое место. Если принять за 100% информацию, которую воспринимают все органы чувств, вместе взятые, то на долю зрения придется до 80% информации, получаемой организмом извне . Человек и животные с помощью зрения распознают объекты, воспринимают их размеры, форму, расположение в пространстве, движение.

По своей форме глаз (глазное яблоко) млекопитающих имеет неправильную шаровидную форму (рис.1.) В глазном яблоке выделяют две основные составляющие: ядро и капсулу. Ядро глазного яблока включает хрусталик, водянистую влагу и стекловидное тело, которые прозрачны и в большей, или меньшей степени, - способны преломлять свет. Хрусталик имеет вид линзы. Вещество хрусталика, прозрачное и бесцветное, не содержит сосудов и нервов, снаружи оно облечено в бесструктурную прозрачную капсулу. Волокна хрусталика построены из характерного для них белка кристаллина . Водянистая влага представляет собой текучую прозрачную жидкость, близкую по своему составу плазме крови . Она заполняет пространство, примыкающее к передней полусфере хрусталика, тогда как задняя его поверхность соприкасается со стекловидным телом. Стекловидное тело, на которое приходится основная масса глазного яблока, облечено в прозрачную бесструктурную оболочку и большей частью своей поверхности прилегает к сетчатке. Оно представляет собой прозрачное и аморфное вещество, состоящее из белка витреина и гиалуроновой кислоты .

Капсула глазного яблока (стенка глаза) включает в себя три слоя по медицинской номенклатуре оболочки. Это (в направлении от периферии к центру глаза) наружный опорный, средний увеальный и внутренний сетчатый слои глазной капсулы.

Опорный слой охватывает глаз снаружи и состоит из двух отделов, склеры и роговицы. Склера - наружная оболочка глаза, представляющая собой плотную капсулу, содержащую коллагеновые волокна. Она обеспечивает механическую прочность глаза и поддерживает его форму. Спереди склера переходит в роговицу, которая покрывает центральный участок глаза. Снаружи роговицу защищает конъюнктива -- тонкий прозрачный слой клеток, переходящий в эпителий век. Внешняя поверхность роговицы покрыта тонким слоем слезной жидкости.

Сосудистая оболочка -- это средняя оболочка глаза, пронизанная сосудами, снабжающими кровью сетчатку. Она покрыта пигментными клетками, лежит между склерой и сетчаткой и является сильно васкуляризованной пигментированной тканью. Радужка -- кольцевая мышечная диафрагма, содержащая пигмент, определяющий цвет глаз. Она разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз через зрачок.

Сетчатка представляет собой по расположению самую внутреннюю, а для световосприятия -- самую важную оболочку глаза. На уровне сетчатки происходят анализ зрительной информации и выделение наиболее существенных элементов зрительных образов, например, направления и скорости движения объекта, его величины. Поэтому не удивительно, что любые заболевания, приводящие к патологиям сетчатки, приводят к ослаблению зрения и даже к полной и необратимой слепоте .

Благодарности. Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований№09-04-01778-а и грантом Президента Российской Федерации для молодых российских ученых №МД-4423.2010.4.

Литература

1. Строение глаза. http://colinz.ru/osnov.php?idstat=50&idcatstat=15

2. В.М. Мажуль, Е.М. Зайцева, Д.Г. Щербин, А.Ю. Чекина, О.М. Голуб. Фосфоресцентный анализ ткани хрусталика в норме и при катаракте. http://www.eyenews.ru/pages.php?id=932&glaukoma=

3. П.П. Филиппов, В.Ю. Аршавский, А.М. Дижур. Биохимия зрительной рецепции. М.: ВИНИТИ, 1987

4. А.Г.Гунин Гистология в таблицах и схемах. http://www.histol.chuvashia.com/tables/sens-2.htm

5. http://www.glazclinic.ru/lechenie-zabolevani-setchatki

Человек является высшим разумным существом на Земле, но некоторые наши органы значительно уступают братьям наших меньшим, одно из которых – зрение. Во все времена людей интересовало, а как окружающий мир видят птицы, животные, насекомые, ведь внешне глаза у всех такие разные, и сегодняшние технологии позволяют нам взглянуть их глазами, и поверьте – зрение у животных очень интересное.

Такие разные глаза

Глаза животных

Первым делом всех интересует – а как видят наши ближайшие друзья и ?

Кошки прекрасно видят в кромешной тьме, так как их зрачок способен расшириться аж до 14 мм, тем самым улавливая малейшие световые волны. Вдобавок у них имеется светоотражающая мембрана за сетчаткой, выполняющая роль зеркала, собирая все крупицы света.

Зрачки кошки

За счет этого кошка видит в темноте в шесть раз лучше, чем человек.

У собак глаз устроен примерно так же, но зрачок неспособен так сильно расширяться, тем самым давая преимущество перед человеком видеть во тьме уже в четыре раза.

А как обстоят дела с цветным зрением? Еще совсем недавно люди были уверены, что собаки все видят в оттенках серого, ни различая ни единого цвета. Последние исследования доказали – это ошибка.

Цветовой спектр собаки

Но за качество ночного зрения приходится платить:

1. Собаки, как и кошки, дихроматы, они видят мир в блеклых сине-фиолетовых и желто-зеленых цветах.
2. Хромает острота зрения. У собак она примерно в 4 раза слабее нашей, а у кошек в 6 раз. Посмотрите на Луну – видите пятна? Ни одна кошка в мире их не видит, для нее это просто серое пятно на небе.

Также стоит отметить и расположение глаз у животных и у нас, за счет которого питомцы видят периферическим зрением не хуже, чем и центральным.

Центральное и периферическое зрение

Еще один интересный факт – собаки видят 70 кадров в секунду. Когда мы смотрим телевизор, то 25 кадров в секунду для нас сливаются в единый видеопоток, а для собаки это быстрая череда картинок, наверно поэтому они не очень любят смотреть телевизор.

Кроме собак и кошек

Хамелеон и морской конек может смотреть одновременно в разные стороны, каждый его глаз мозгом обрабатывается отдельно. Хамелеон перед тем, как выбросить язык и схватить жертву, все-таки сводит глаза, чтобы определить расстояние до жертвы.

А вот обычный голубь имеет угол обзора 340 градусов, что позволяет видеть практически все вокруг, что усложняет охоту для кошек.

Несколько сухих фактов:

• Глубоководные рыбы имеют сверхплотную сетчатку, на каждом миллиметре которой сосредоточено 25 миллионов палочек. Это превышает наше с вами в сто раз;
• Сокол видит мышь в поле с расстояния в полтора километра. Невзирая на его скорость полета, четкость полностью сохраняется;
• У морского гребешка имеются около 100 глаз на краю раковины;
• У осьминога квадратный зрачок.

Немного всех переплюнули пресмыкающиеся. Питоны и удавы способны видеть инфракрасные волны, то есть тепло! В каком-то смысле мы его тоже «видим» кожей, но змеи его видят именно глазами, как хищник в одноименном фильме.

Креветка богомол

Но самые непревзойденные глаза имеют креветки богомолы. Это даже ни глаза, и орган, нашпигованный датчиками волн. Причем каждый глаз на самом деле состоит из трех – две полусферы, разделенные полосой. Видимый свет воспринимается только средним поясом, а вот полусферы чувствительны к ультрафиолету и инфракрасному диапазону.

Креветка видит 10 цветов!

Это не считая того, что у креветки получается тринокулярное зрение, в отличие от самого распространенного на планете (и у нас с вами) бинокулярного.

Глаза насекомых

Насекомые тоже могут нас немало удивить:

• Обыкновенную муху не так просто убить газетой, так как она видит 300 кадров в секунду, что быстрее нас в 6 раз. Отсюда и мгновенная реакция;
• Домашний таракан увидит движение, если предмет сместился всего на 0,0002 миллиметра. Это в 250 раз тоньше волоса!
• Паук имеет восемь глаз, но на деле это практически слепые насекомые, способные различить только пятно, глаза у них практически не работают;
• У пчелы глаз состоит из 5500 микроскопических линз, которые не видят красного цвета;
• Дождевой червь тоже имеет глаза, но атрофированные. Он может отличить день от ночи, не более.

Глаза пчелы

Самым острым зрением среди насекомых обладают стрекозы, но все равно оно хуже нашего примерно в 10 раз.

Какое же зрение у животных, наглядное видео