Глаза - орган зрения - можно сравнить с окном в окружающий мир. Примерно 70% всей информации мы получаем с помощью зрения, например о форме, размерах, цвете предметов, расстоянии до них и др. Зрительный анализатор контролирует двигательную и трудовую деятельность человека; благодаря зрению мы можем по книгам и экранам компьютеров изучать опыт, накопленный человечеством.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Вспомогательный аппарат - это брови, веки и ресницы, слезная железа, слезные канальцы, глазодвигательные мышцы, нервы и кровеносные сосуды

Брови и ресницы защищают глаза от пыли. Кроме того, брови отводят стекающий со лба пот. Все знают, что человек постоянно моргает (2-5 движений веками в 1 мин). Но знают ли зачем? Оказывается, поверхность глаза в момент моргания смачивается слезной жидкостью, предохраняющей ее от высыхания, заодно при этом очищаясь от пыли. Слезную жидкость вырабатывает слезная железа. Она содержит 99% воды и 1 % соли. В сутки выделяется до I г слезной жидкости, она собирается во внутреннем углу глаза, а затем попадает в слезные канальцы, которые выводят ее в носовую полость. Если человек плачет, слезная жидкость не успевает уйти по канальцам в носовую полость. Тогда слезы перетекают через нижнее веко и каплями стекают по лицу.

Глазное яблоко располагается в углублении черепа - глазнице. Оно имеет шаровидную форму и состоит из внутреннего ядра, покрытого тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой. Фиброзная оболочка подразделяется на заднюю непрозрачную часть - белочную оболочку, или склеру, и переднюю прозрачную - роговицу. Роговица представляет собой выпукло-вогнутую линзу, через которую свет проникает внутрь глаза. Сосудистая оболочка расположена под склерой. Ее передняя часть называется радужкой, в ней содержится пигмент, определяющий цвет глаз. В центре радужной оболочки находится небольшое отверстие - зрачок, который рефлекторно с помощью гладких мышц может расширяться или сужаться, пропуская в глаз необходимое количество света.

Собственно сосудистая оболочка пронизана густой сетью кровеносных сосудов, питающих глазное яблоко. Изнутри к сосудистой оболочке прилежит слой пигментных клеток, поглощающих свет, поэтому внутри глазного яблока свет не рассеивается, не отражается.

Непосредственно за зрачком находится двояковыпуклый прозрачный хрусталик. Он может рефлекторно менять свою кривизну, обеспечивая четкое изображение на сетчатке - внутренней оболочке глаза. В сетчатке располагаются рецепторы: палочки (рецепторы сумеречного света, которые отличают светлое от темного) и колбочки (они обладают меньшей светочувствительностью, но различают цвета). Большинство колбочек размещается на сетчатке напротив зрачка, в желтом пятне. Рядом с этим пятном находится место выхода зрительного нерва, здесь нет рецепторов, поэтому его называют слепым пятном.

Внутри глаз заполнен прозрачным и бесцветным стекловидным телом.

Восприятие зрительных раздражений . Свет попадает в глазное яблоко через зрачок. Хрусталик и стекловидное тело служат для проведения и фокусирования световых лучей на сетчатку. Шесть глазодвигательных мышц обеспечивают такое положение глазного яблока, чтобы изображение предмета попадало бы точно на сетчатку, на ее желтое пятно.

В рецепторах сетчатки происходит преобразование света в нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в головной мозг через ядра среднего мозга (верхние бугры четверохолмия) и промежуточного мозга (зрительные ядра таламуса) - в зрительную зону коры больших полушарий, расположенную в затылочной области. Начавшееся в сетчатке восприятие цвета, формы, освещенности предмета, его деталей, заканчивается анализом в зрительной зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается. В результате этого складывается представление о предмете.

Нарушения зрения. Зрение людей меняется с возрастом, так как хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну. В этом случае изображение близко расположенных предметов расплывается - развивается дальнозоркость. Другой дефект зрения - близорукость, когда люди, наоборот, плохо видят удаленные предметы; она развивается после длительного напряжения, неправильного освещения. Близорукость часто возникает у детей школьного возраста из-за неправильного режима труда, плохой освещенности рабочего места. При близорукости изображение предмета фокусируется перед сетчаткой, а при дальнозоркости - позади сетчатки и поэтому воспринимается как расплывчатое. Причиной этих дефектов зрения могут быть и врожденные изменения глазного яблока.

Близорукость и дальнозоркость исправляются специально подобранными очками или линзами.

• Зрительный анализатор человека обладает потрясающей чувствительностью. Так, мы можем различить освещенное изнутри отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. Тренированный человек (причем у женщин это получается гораздо лучше) может различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительному анализатору достаточно всего 0,05 секунды для распознавания объекта, который попал в поле зрения.

Проверьте свои знания

1. Что такое анализатор?
2. Как устроен анализатор?
3. Назовите функции вспомогательного аппарата глаза.
4. Как устроено глазное яблоко?
5. Какие функции выполняют зрачок и хрусталик?
6. Где располагаются палочки и колбочки, в чем заключаются их функции?
7. Как работает зрительный анализатор?
8. Что такое слепое пятно?
9. Как возникают близорукость и дальнозоркость?
10. Каковы причины нарушения зрения?

Подумайте

Почему говорят, что глаз смотрит, а мозг видит?

Орган зрения образован глазным яблоком и вспомогательным аппаратом. Глазное яблоко может двигаться благодаря шести глазодвигательным мышцам. Зрачок- небольшое отверстие, через которое в глаз попадает свет. Роговица и хрусталик являются преломляющим аппаратом глаза. Рецепторы (светочувствительные клетки - палочки, колбочки) находятся в сетчатке.

- один из самых важных анализаторов, т.к. дает более 90% сенсорной информации.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами правильно отражает объективную реальность.

Зрительныйанализатор- совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны с длиной 390-670нм) и формирующих зрительные ощущения.

Он позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, пространственную ориентацию в окружающем мире.

Орган зрения состоит из глазного яблока, зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую.

Оптическая система глаза обеспечивает светопреломляющую функцию и состоит из светопреломляющих (рефракционных) сред (преломление – с целью фокусировки лучей в одной точке на сетчатке): Прозрачной роговицы (сильная рефракционная способность);

жидкость передней и задней камер;

хрусталика, окруженного прозрачной сумкой , реализует аккомодацию- изменение рефракции;

стекловидного тела, занимающего большую часть глазного яблока (слабая рефракц. способность).

Глазное яблоко имеет шаровидную форму. В нем выделяют передний и задний полюс. Передний полюс - наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия – наружная ось глаза, она равна 24мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стекловидное тело), покрытого тремя оболочками: наружной(фиброзная или белочная), средней (сосудистой),внутренней(сетчатой).

Роговица – прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, лишена кровеносных сосудов. Различное количество и качества пигмента меланина на пигментном слое радужной оболочки обуславливает цвет глаза - карий, черный (при наличии большого количества меланина), голубой и зеленоватый, если его мало. У альбиносов нет пигмента вообще, у них радужная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.

Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза (т.е. увеличительное стекло) диаметром около 9мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности. Передняя поверхность более плоская. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей, называется осью хрусталика. Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, т.е. на цинновой связке.

Кривизна хрусталика зависит от цилиарной мышцы, она напрягается. При чтении, при смотрении вдаль эта мышца расслабляется, хрусталик становится плоским. При смотрении вдаль – менее выпуклый хрусталик.

Т.о. при натяжении связки, т.е. расслаблении ресничной мышцы хрусталик уплощается(установка на дальнее видение), при расслаблении связки, т.е. при сокращении ресничной мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение) Это и называется аккомодацией.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Его функция заключается в преломлении проходящих через него лучей света и фокусировке изображения на сетчатке.

Стекловидное тело – прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе. Заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

В задней части глаза его внутренняя поверхность выстлана сетчаткой. Промежуток между сетчаткой и плотной склерой, окружающее глазное яблоко, заполнен сетью кровеносных сосудов – сосудистой оболочкой. У заднего полюса глаза человека в сетчатке есть небольшое углубление - центральная ямка – место, где острота зрения при дневном освещении максимальна.

Сетчатка представляет собой внутреннюю (светочувствительная) оболочку глазного яблока, на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке.

Состоит из 2-х листков: внутреннего – светочувствительного, наружного пигментного. Сетчатка делится на две части: заднюю - зрительную и переднюю- (ресничную) которая не содержит фоторецепторов.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки - называют диском зрительного нерва или слепым пятном . Оно не содержит фоторецепторов, нечувствительно к свету. Со всей сетчатки к зрительному пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв.

Латеральнее, на расстоянии около 4 мм от слепого пятна выделяют особый участок наилучшего видения – желтое пятно (имеются каротиноиды).

В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосуды. В его центре находится так называемая центральная ямка, которая содержит колбочки.

Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество колбочек уменьшается, а палочек увеличивается

В сетчатке различают 10 слоев.

Рассмотрим основные слои: наружный - фоторецепторный(слой палочек и колбочек);

пигментный, самый внутренний, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке;

слой биполярных и ганглиозных (аксоны составляют зрительный нерв) клеток. Над слоем ганглиозных клеток находятся их нервные волокна, которые, собираясь вместе, образуют зрительный нерв.

Световые лучи проходят через все эти слои.

Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализированные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, информация затем поступает на нейроны подкорковых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковые центры (первичное проекционное поле 17, вторичные проекционные поля 18 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и переработке информации в сетчатке участвуют горизонтальные и амокриновые клетки.

Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому ее называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Рецепторный отдел зрительного анализатора состоит из фоторецепторных клеток: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно.

Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. По направлению от центра к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает. Колбочковый аппарат сетчатки функционирует в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочковый аппарат ответственен за сумеречное зрение. Колбочки воспринимают цвет, палочки – свет.

В фоторецепторных клетках содержатся светочувствительные пигменты: в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.

Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком. Отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощущения, т.е к дальтонизму. Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А вызывает расстройства сумеречного зрения- куриную слепоту: человек слепнет в сумерках, но днем видит хорошо.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле.

Цветовое зрение – способность системы зрения реагировать на изменение длины световой волны с формированием цветоощущения.

Цвет воспринимается при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится хуже. Периферия сетчатки, где находятся палочки, не воспринимает цвет. В сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет. Поле зрения – это пространство, которое видит один глаз при неподвижном взоре.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами.

Биполярные нейроны – первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамат) из пресинаптического окончания фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки,аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала с фоторецепторов на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов, в виду предельно малого расстояния, на который он передает сигнал.

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле этой клетки.

Т.О. каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной карликовой биполярной клеткой, с которой соединена одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Горизонтальные(звездчатые) и амакринные клетки играют важную роль в процессах анализа и синтеза в нейронах сетчатки. На одну ганглиозную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и рецепторов.

ИЗ сетчатки (биполярные клетки предают сигнализацию на ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых идут в составе правого и левого зрительных нервов) зрительная информация по волокнам зрительного нерва (2-ая пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест или хиазма. Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз. В затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называю ЗРИТЕЛЬНЫМИ ТРАКТАМИ. Они проецируются в ряд мозговых структур. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутреннего региона сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. После перекреста волокна зрительного тракта направляются к наружным коленчатым телам таламуса , где импульсы переключаются на нейроны, аксоны которых направляются к коре большого мозга в первичную проекционную область зрительной зоны коры(стриарная кора или 17-ое поле по Бродману), затем во вторичную проекционную зону(поле18 и 19, престиарная кора), а в затем – в ассоциативные зоны коры. Корковый отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17,18,10-е поля по Бродману). Первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информацию. В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют функциональную колонку. Часть волокон от ганглиозных клеток идут к нейронам верхних бугорков и крыше среднего мозга, в претектальную область и подушку в таламусе (из подушки передается на область 18-ого и 19-ого полей коры).

Претектальная область ответственна за регуляции диаметра зрачка, а передние бугры четверохолмия связаны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Нейроны передних бугров обеспечивают реализацию ориентировачных(сторожевых) зрительных рефлексов. Из передних бугров импульсы идут в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие мышцы глаза, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается., глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая реализацию околосуточных биоритмов.

Цветовое зрение.

Большинство людей способно различать основные цвета и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы различных по длине волны электромагнитных колебаний.

Цветовое зрение – способность зрительного анализатора воспринимать световые волны различной длины. Цвет воспринимается при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены исключительно колбочки(воспринимают в синем, зеленом, красном диапазоне). По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится хуже. Периферия сетчатки,где находятся палочки не воспринимает цвет. В сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет.

Человек, имеющий все три вида колбочек(красный, зеленый, синий) , т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного из типа колбочек приводит к нарушению цветоощущения. В сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения, мы не различаем цвет.

Дальтонизм выражается в выпадении восприятия одного из компонентов трехцветного зрения. Возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х хромосоме. (таблицы Рабкина- полихроматические таблицы). Ахромазия – это полная цветовая слепота, возникающая вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки. При этом все предметы видятся человеком лишь в разных оттенка серого цвета.

Протанопия « краснослепые»- не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными. Дейтеранопия – « зеленослепые» - не отличают зеленых цветов от темно- красных и голубых; Тртанопия –фиолетовослепые, не воспринимают синего и фиолетового цвета.

Бинокулярное зрение – это одновременное видение предметов двумя глазами, которое дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением (т.е. зрением одним глазом). Обусловлено симметричным расположением глаз.

Аккомодация – настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке.

Аккомодация – приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или вдали. У человека аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика - при рассмотрении далеких предметов кривизна уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов – его кривизна увеличивается (выпуклый).

Аномалии рефракции.

Отсутствие необходимого фокусирование изображения на сетчатке глаза мешает нормальному видению.

Миопия (близорукость ) - это вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди ней - в стекловидном теле, т.е. главный фокус находится перед сетчаткой вследствие увеличения продольной оси. Продольная ось глаза слишком длинная. В этом случае у человека нарушено восприятие далеких предметов. Коррекция такого нарушения проводится с помощью с двояковогнутыми линзами, которые отодвинут сфокусированные изображение на сетчатке.

При гиперметропии (дальнозоркость) - лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или малой длины глазного яблока фокусируются за сетчаткой, т.е. главный фокус находится за сетчаткой вследствие короткой продольной оси глаза. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты.

Астигматизм (неодинаковое преломление лучей в разных направлениях) – это такой вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в одной точке сетчатки, вследствие различной кривизны роговицы на разных ее участках (в различных плоскостях), в результате чего главный фокус в одном месте может попадать на сетчатку, в другом находиться перед ней или за ней, что искажает воспринимаемое изображение.

Дефекты оптической системы глаза компенсируются в совмещении главного фокуса преломляющих сред глаза сетчаткой.

В клинической практике используют очковые линзы: при миопии – двояковогнутые (рассеивающие) линзы; при гиперметропии – двояковыпуклые (собирательные) линзы; при астигматизме – цилиндрические линзы с различной преломляющей силой в разных их участках.

Аберрация – искажение изображения на сетчатке, вызванное особенностями преломляющих свойств глаза для световых волн различной длины (дифракционная, сферическая, хроматическая).

Сферическая аберрация - неодинаковое преломление лучей в центральном и периферическом участках роговицы и хрусталика, что введет к рассеиванию лучей и резкому изображению.

Острота зрения – способность видеть две максимально близко расположенные точки как различные, т.е. наименьший угол зрения, при котором глаз способен видеть две точки отдельно. Угол между падениями лучей = 1(секунда). В практической медицине остроту зрения обозначают в относительных единицах. При нормальном зрении острота зрение = 1. Острота зрения зависит от количества возбудимых клеток.

Слуховой анализатор

- это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Звуковые сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга.

У человека слуховой анализатор представлен периферическим отделом (наружное, среднее, внутреннее ухо), проводниковым отделом, корковым (височная слуховая кора)

Бинауральный слух – способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источника звука.

Звук – колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в виде волн в самых различных средах включая, воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волны характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Ухо человека различает звуковые волны с частотой от 20 до 20000 Гц. Звуковые волны, имеющие гармонические колебания называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот – шум. При большой частоте звуковых волн тон высокий, при малой – низкий.

Звуки разговорной речи имеют частоту 200- 1000Гц. Малые частоты составляют басовый певческий голос, высокие частоты – сопрано.

Единицей измерения громкости звука является децибел. Гармоническое сочетание звуковых волн формирует –тембр звука. По тембру можно различать звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Периферическая часть у человека морфологически объединена с периферической частью вестибулярного анализатора и поэтому называют орган слуха и равновесия.

Наружное ухо представляет собой звукоулавливающий аппарат. Оно состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который отделяется барабанной перепонкой от среднего.

Ушная раковина обеспечивает улавливание звуков, их концентрацию в направлении наружного слухового прохода и усиление их интенсивности.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющая наружное ухо от барабанной полости или среднего уха. Колеблется при действии звуковых волн.

Наружный слуховой проход и среднее ухо разделены барабанной перепонкой.

С физиологической точки зрения – слаборастяжимая мембрана. Назначение его- передавать дошедшие до нее по наружному слуховому проходу звуковые волны, точно воспроизводя их силу и частоту колебаний.

Среднее ухо

состоит из барабанной полости (заполненная воздухом), в которой расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко.

Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой, другая его часть имеет сочленение с наковальней, которая воздействует на стремечко, передающее колебание на мембрану овального окна. К стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Площадь овального окна в 22 раз меньше барабанной перепонки, во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. Даже слабые волны, действующие на барабанную перепонку,способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям овального окна жидкости в улитке.

В полости среднего уха давление равно атмосферному. Это достигается благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается, и давление в среднем ухе уравнивается с атмосферным. Это важно при резком перепаде давления- при взлете и посадке самолета, в скоростном лифте и т. Своевременное раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления, снимает неприятные ощущения и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

Внутреннее ухо.

Содержит рецепторный аппарат 2-х анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом. Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости.

Во внутреннем ухе находится улитка , содержащая слуховые рецепторы. Улитка - спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, почти до самого конца улитки, костный канал разделен 2-мя перепонками: более тонкой – преддверной (вестибулярной) мембраной (мембраной Рейснера) и плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеются овальное отверстие улитки – геликотрема. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на 3 хода: верхний, средний, нижний. Верхний канал улитки соединяется с нижним каналом (барабанная лестница) Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой. Между ними находится средний канал, полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Над волосками рецепторных клеток располагается текториальная мембрана. При прикосновении к ней (в результате колебаний основной мембраны)волоски деформируются и это приводит к возникновению рецепторного потенциала. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через систему слуховых косточек среднего уха и мембрану овального окна передаются на перилимфу вестибулярной и барабанной лестниц. Это приводит к колебаниям эндолимфы и определенных участков основной мембраны. Звуки высокой частоты вызывают колебание мембраны, расположенных ближе к основанию улитки. В рецепторных клетках возникает рецепторный потенциал, под влиянием которого в окончаниях волокон слухового нерва генерируются ПД, передающиеся далее по проводящим путям.

Т.о.восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия.

Рассмотрим, каким образом осуществляется кодирование частоты и сила звук?

Впервые 1863г Г.Гельмгольц пытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. Он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которого лежит так называемый принцип места.

Согласно Гельмгольцу, поперечные волокна базилярный мембраны отвечают на звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса. Базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобно струнам рояля(самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны,- на самые низкие частоты). Соответственно этим участкам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако 50-60г20 века исходные предпосылки резонансной теории Гельмгольца были отвергнуты Г.Бекеши. Не отвергая исходный принцип места, Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мембраны волны бегут от ее основания к вершине. Согласно Бекеши, бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты.

При действии тонов определенной частоты колеблется не одно волокно основной мембраны(как предполагал Гельмгольц), а целый участок этой мембраны. Резонирующим субстратом служит не волокно основной мембраны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и наоборот.

При колебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна основной мембраны, а большие или меньшие ее участки, и следовательно, возбуждаются разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп, в этом случае основная часть энергии передается костям последнего (костная проводимость). Для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук,передаваемый через кости черепа вызывает такое движение двумя путями: во – первых, волны сжатия и разрежения,проходя по черепу,вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория). Во – вторых, масса тимпанально- косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо(массоинерционная теория).

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается с периферического биполярного нейрона, расположенного в спиральном ганглии улитки. Волокна слухового нерва заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где опять происходит переключение на третий нейрон, от которого информация поступает в кору. Корковый отдел слухового анализатора расположен в верхней части височной извилины большого мозга (поля 41, 42 по Бордману) – это высший акустический центр, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Наряду с восходящими путями есть и нисходящие, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.

Эти пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки.

Кроме этого имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны т.е. от височной области, к структурам к экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, РФ ствола мозга) и пирамидной системы.

Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Эхолокация- вид акустической ориентации, характерно для животных, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются. У них имеются специальные органы – биосонары для генерации звука. У летучих мышей – это лобный выступ- мелон.

У слепых людей имеется аналог эхолокационной способности животных. В основе его лежит чувство препятствия. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах эта способность у них пропадает.

Методы исследования слухового анализатора.

Речевая аудиометрия предназначена для исследования чувствительности слухового анализатора(остроты слуха) шепотной речью- исследуемый находится на расстоянии 6 м, повернувшись к исследователю открытым ухом, он должен повторять слова, произносимые исследователем шепотом. При нормальной остроте слуха шепотная речь воспринимается на расстоянии 6-12м.

Камертональная аудиометрия.

(проба Ринне и проба Вебера) предназначена для сравнительной оценки воздушной и костной проводимости звука путем восприятия звучащего камертона. У здорового человека воздушная проводимость выше костной.

В пробе Ринне ножку звучащего камертона устанавливают на сосцевидном отростке. По окончанию восприятия звука бранши камертона подносят к звуковому проходу – здоровый человек продолжает воспринимать звучание камерт она. У человека при использовании С128время воздушной проводимости 75с,а костной-35.

Обонятельный анализатор.

Обонятельный анализатор позволяет определять в присутствии в воздухе пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведение (пищевого, оборонительного, полового).

Поверхность слизистой носа увеличен за счет носовых раковин- гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток, ограничена здесь верхней носовой раковиной.

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150мкм и содержит рецепторные клетки, расположенные между опорными клетками. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших волосков (ресничек), в мембранах которых находятся специфические белки – рецепторы. Эти реснички не способны активно двигаться, т.к. погружены в слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают контакт с их мембраной, что приводит к формированию рецепторного потенциала в дендрите обонятельного нейрона, а затем возникновению в нем ПД. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Во всей слизистой находятся еще свободные окончания тройничного нерва, некоторые реагируют на запах.

В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов.

Обонятельный рецептор – это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху- дендрит, несущий реснички, а от основания отходит безмиелиновый аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу (в коре вентральной поверхности лобной доли). Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность их жизни – 2 мес. Запах воспринимается только тогда, когда слизистая носа увлажнена. Импульсация передается по обонятельному нерву в обонятельный луковицы (первичный центр), где уже формируется образ.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемые обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимися в них обонятельным рецепторным белком. Обонятельный белок активирует ГТФ – связывающий белок, и тот в свою очередь активирует фермент аденилатциклазу, синтезирующую ц АМФ. Повышение в цитоплазме концентрации ц АМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие -генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне (волокно обонятельного нерва).

Каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ.

Каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая « предпочтение » некоторым из них.

Афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга.

Один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения . При низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах и не может определить его качество (порог обнаружения). При более высоких концентрациях запах вещества становится опознаваемым и человек может его определить (порог опознание). При длительном действии запахового стимула ощущение ослабевает, наступает адаптация. В обонятельном восприятии у человека присутствует эмоциональный компонент. Запах может вызвать ощущения удовольствия или отвращения и при этом меняется состояние человека.

Влияние обоняния на другие функциональные системы.

Прямая связь с лимбической системой объясняет выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение, влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Обонятельные стимулы имеют значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения.

У человека встречается следующие виды нарушений обоняния : аносмия – отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия – понижение обоняние; гиперосмия – его повышение; паросмия – неправильное восприятие запахов; обонятельная агнозия – человек ощущает запах, но не узнает его. Обонятельные галлюцинации возникают обонятельные ощущения в отсутствии пахучих веществ. Это может быть при травмах головы, аллергических ринитах, при шизофрении.

Электроольфактограмма – суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия.

Вкусовой анализатор.

Вкусовой анализатор обеспечивает возникновение вкусовых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригодности к употреблению, а так же в формировании аппетита, влияют на процесс пищеварения. Они влияют на секрецию пищеварительных желез.

В формировании вкусовых ощущений важная роль принадлежит хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот.

Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость.

У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вкусовые клетки – наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем через 250 ч старая клетка сменяется молодой. В узкой части вкусовой почки находятся микроворсинки рецепторных клеток, на которых расположены хеморецепторы. Они контактируют с жидким содержанием ротоглотки через небольшое отверстие в слизистой оболочке, называемое вкусовой порой.

Вкусовые клетки генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам ЧМ-ых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов.

Афферентные волокна (биполярные нейроны), проводящие возбуждение от вкусовых рецепторов, представлены нервами – барабанной струной (ветвь лицевого нерва,VII),который иннервирует переднюю и боковые части языка, также языкоглоточным нервом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волокна объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответствующем ядре продолговатого мозга.

В нем волокна образуют синапсы нейронами второго порядка, аксоны которых направляются к вентральному таламусу (здесь расположены третьи нейроны проводникового отдела вкусового анализатора), а так же центрам слюновыделения, жевание, глотание в стволе мозга. Четвертые нейроны вкусового анализатора локализуются в коре большого мозга в нижней части соматосенсорной зоны в области представительства языка (постцентральной извилине коры большого мозга). В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства.

Большинство этих нейронов мультиполярны. Они реагируют на вкусовые, температурные, механические и ноцицептивные раздражители т.е. реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка.

Вкусовая чувствительность человека.

Человек различает четыре основных вкусовых качеств: сладкое, кислое, горькое, соленое.

У большинства людей, отдельные участки языка обладают неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества: кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности - к соленому и кислому, корень (основание)– к горькому.

Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку, они часто ядовиты, это особенность предостерегает нас от опасности, даже их концентрация в воде и пище очень низкая. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой, чисто соленой становится только при ее повышении. Т.О. воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации.

Вкусовое восприятие зависит от ряда факторов. В условиях голода отмечается повышенная чувствительность вкусовых рецепторов к различным вкусовым веществам, при насыщении, после приема пищи снижается. Такая реакция является результатом рефлекторных влияний от рецепторов желудка, и получила название ГАСТРОЛИНГВАЛЬНОГО РЕФЛЕКСА. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов.

Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи; также влияют на процессы пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости,н-р, от того, сладкие и соленые вещества преобладают в пище.

Вкусовое восприятие изменяется при эмоциональном возбуждении, при ряде заболеваниях.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение.

Выделяют расстройства вкусового восприятия: агевзия – потеря или отсутствие вкусовой чувствительности; гипогевзия – ее понижение; гипергевзия- ее повышение; дисгевзия –расстройство тонкого анализа вкусовых ощущений.

Вестибулярный (статокинетический) анализатор.

Для оценки направления действия гравитационного поля т.е для определения положения организма в трехмерном пространстве и возник вестибулярный анализатор.

Обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного тяготения. Важную роль принадлежит в пространственной ориентации человека при активном и пассивном движении, поддержании позы и регуляции движений.

При активных движениях вестибулярная система получает, передает, анализирует информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих процессе прямолинейного и вращательного движения, при изменении головы и пространстве.

При пассивном движении корковые отделы запоминают направление движения, повороты, пройденное расстояние.

В нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются.

В целом, вся информация, идущая от вестибулярного аппарата в мозг, используется для регуляции позы и локомоций, т.е. в управлении скелетной мускулатурой.

У человека его периферический отдел представлен вестибулярным аппаратом.

Периферический (рецепторный) отдел анализатора представлен двумя типами рецепторных волосковых клеток вестибулярного органа. Он расположен вместе с улиткой в лабиринте височной кости и состоит из преддверия и трех полукружных каналов. В улитке располагаются слуховые рецепторы.

Преддверие включает два мешочка:сферический (саккулюс) и эллиптический или маточку(утрикулюс).Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Они в своими устьями открываются в преддверие. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненной эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа.В мешочках преддверия находится оттолитовый аппарат: скополение рецепторных клеток (вторично- чувствующие механорецепторы) на возвышения или пятнах.В ампулах полукружных каналов имеются гребешки (кристы).Пятна и гребешки содержат рецепторные эпителиальные клетки, имеющие на свободной поверхности тонкие многочисленные (40-60 штук) волоски (стереоцилии) и один более толстый и длинный волосок (киноцилию).

Рецепторные клетки преддверия покрыта отолитовой мембраной – желеобразной массой из мукополисахароидов, содержащей значительное количество кристалликов карбоната кальция (отолитов). В ампулах желеобразная масса не содержит отолитов, называется листовидной мембраной. Волоски (реснички) рецепторных клеток погружены в эти мембраны.

Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий, что приводит к открытию механочувствительных ионных (калиевых) каналов (ионы К из эндолимфы по градиенту концентрации поступают в цитоплазму). Результатом такого входа ионов К является деполяризация мембраны. Возникает рецепторный потенциал, который приводит к выделению АХ в синапсах, существующие между волосковыми клетками и дендритами афферентных нейронов. Это сопровождается увеличением частоты нервных импульсов, идущих к вестибулярным ядрам продолговатого мозга.

При смещении стереоцилий в противоположную сторону от киноцилий происходит закрытие ионных каналов, гиперполяризация мембраны и понижение активности волокно вестибулярного нерва.

Адекватным раздражителем для рецепторных клеток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран под действием силы тяжести и изменению положения (изгибанию) волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращения тела.

Проводниковый отдел вестибулярного анализатора представлен афферентными и эфферентными волокнами.

Первым нейроном, воспринимающими возбуждение волосковых клеток вестибулярного аппарата, являются биполярные нейроны, составляют основу вестибулярного узла(ганглия Скарпе), который залегает на дне внутреннего слухового прохода. Их дендриты, контактируют с волосковыми клетками в ответ на возбуждения этих клеток- рецепторов генерируют ПД, которые передаются по аксону в ЦНС по аксонам. Аксоны биполярных клеток образуют вестибулярную или преддверную часть 8пары ЧМН. В вестибулярном нерве и в покое наблюдается спонтанная электрическая активность. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при повороте в другую сторону.

Афферентные волокна(волокна вестибулярной части нерва ) направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, от них – к таламусу, в котором происходит переключение импульсов на следующий афферентный нейрон,проводящий импульсацию непосредственно к нейронам коры большого мозга.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, РФ ствола мозга, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной НС. Выделяют 5 проекционных систем.

Чтобы взаимодействовать с окружающим миром, человеку необходимо принимать и анализировать информацию из внешней среды. Для этого природа и наделила его органами чувств. Их шесть: глаза, уши, язык, нос, кожа и Таким образом, человек формирует представление обо всем, что его окружает и о себе самом в результате зрительных, слуховых, обонятельных, осязательных, вкусовых и кинестетических ощущений.

Вряд ли можно утверждать, что какой-то орган чувств является более значимым, нежели остальные. Они дополняют друг друга, создавая полную картину мира. Но то, что большую часть всей информации - до 90%! - люди воспринимают с помощью глаз - это факт. Чтобы понимать, как эта информация попадает в мозг и как происходит ее анализ, нужно представлять себе строение и функции зрительного анализатора.

Особенности зрительного анализатора

Благодаря зрительному восприятию мы узнаем о размерах, форме, расцветке, взаимному расположению объектов окружающего мира, их движении или неподвижности. Это сложный и многоэтапный процесс. Строение и функции зрительного анализатора - системы, осуществляющей получение и обработку зрительной информации, и тем самым обеспечивающей зрение - очень сложны. Изначально в нем можно выделить периферическую (воспринимающую исходные данные), проводящую и анализирующую части. Получение информации осуществляется посредством рецепторного аппарата, включающего в себя глазное яблоко и вспомогательные системы, а далее она отправляется с помощью зрительных нервов в соответствующие центры мозга, где происходит ее обработка и формируются зрительные образы. Все отделы зрительного анализатора будут рассмотрены в статье.

Как устроен глаз. Наружный слой глазного яблока

Глаза являются парным органом. Каждое глазное яблоко по форме напоминает слегка приплюснутый шар и состоит из нескольких оболочек: внешней, средней и внутренней, окружающих заполненные жидкостью полости глаза.

Внешняя оболочка - это плотная фиброзная капсула, сохраняющая форму глаза и защищающая его внутренние структуры. Кроме того, к ней осуществляется крепление шести двигательных мышц глазного яблока. Внешняя оболочка состоит из прозрачной передней части - роговицы, и задней, светонепроницаемой - склеры.

Роговица является преломляющей средой глаза, она выпуклая, имеет вид линзы и состоит, в свою очередь, из нескольких слоев. В ней нет кровеносных сосудов, но есть множество нервных окончаний. Белая или голубоватая склера, видимую часть которой обычно называют белком глаза, сформирована из соединительной ткани. К ней и крепятся мышцы, обеспечивающие повороты глаз.

Средний слой глазного яблока

Средняя сосудистая оболочка участвует в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и вывод продуктов обмена. Передняя, самая заметная ее часть - это радужка. Пигментное вещество, находящееся в радужной оболочке, а точнее, его количество, определяет индивидуальный оттенок глаз человека: от голубого, если его мало, до карего, если достаточно. Если пигмент отсутствует, как бывает при альбинизме, то становится видно сплетение сосудов, и радужка приобретает красный цвет.

Радужная оболочка расположена сразу за роговицей, ее основу составляют мышцы. Зрачок - округлое отверстие по центру радужки - благодаря этим мышцам регулирует проникновение света в глаз, расширяясь при недостаточном освещении и сужаясь при слишком ярком. Продолжением радужки является Функцией этой части зрительного анализатора является выработка жидкости, питающей те отделы глаза, которые не имеют собственных сосудов. Кроме того, ресничное тело оказывает непосредственное влияние на толщину хрусталика посредством специальных связок.

В заднем отделе глаза в среднем слое располагается хориоидея, или собственно сосудистая почти целиком состоящая из кровеносных сосудов разного диаметра.

Сетчатка

Внутренний, самый тонкий слой, - это сетчатая оболочка, или сетчатка, образованная нервными клетками. Здесь происходит непосредственное восприятие и первичный анализ зрительной информации. Задняя часть сетчатки состоит из специальных фоторецепторов, называемых колбочками (их 7 млн) и палочками (130 млн). Именно они отвечают за восприятие предметов глазом.

Колбочки отвечают за распознавание цвета и обеспечивают центральное зрение, позволяют разглядеть мельчайшие детали. Палочки, будучи более чувствительными, дают возможность человеку видеть в черно-белых цветах в условиях плохого освещения, а также отвечают за периферическое зрение. Больше всего колбочек сосредоточено в так называемом желтом пятне напротив зрачка, несколько выше входа зрительного нерва. Это место соответствует максимальной остроте зрения. Сетчатка, как, впрочем, и все отделы зрительного анализатора, строение имеет непростое - в ее структуре выделяют 10 слоев.

Строение полости глаза

Глазное ядро состоит из хрусталика, стекловидного тела и камер, заполненных жидкостью. Хрусталик выглядит как выпуклая с двух сторон прозрачная линза. Он не имеет ни сосудов, ни нервных окончаний и подвешен к отросткам окружающего его ресничного тела, мышцы которого изменяют его кривизну. Такая способность называется аккомодацией и помогает глазу сфокусироваться на близких или, наоборот, далеких предметах.

Позади хрусталика, прилегая к нему и далее ко всей поверхности сетчатки, расположено Это прозрачное студенистое вещество, заполняющее большую часть объема В составе этой гелеобразной массы 98% - вода. Назначение данного вещества - проведение световых лучей, компенсация перепадов внутриглазного давления, поддержка постоянства формы глазного яблока.

Передняя камера глаза ограничена роговицей и радужкой. Она посредством зрачка соединяется с более узкой задней камерой, простирающейся от радужки до хрусталика. Обе полости заполнены внутриглазной жидкостью, которая свободно циркулирует между ними.

Преломление света

Система зрительного анализатора такова, что изначально лучи света преломляются и фокусируются на роговице и проходят через переднюю камеру до радужки. Через зрачок центральная часть светового потока попадает на хрусталик, где происходит более точная его фокусировка, а потом через стекловидное тело - на сетчатку. На сетчатке проецируется изображение предмета в уменьшенном и притом перевернутом виде, а энергия световых лучей фоторецепторами преобразуется в нервные импульсы. Информация далее через глазной нерв поступает в головной мозг. Место на сетчатке, сквозь которое проходит зрительный нерв, лишено фоторецепторов, поэтому называется слепым пятном.

Двигательный аппарат органа зрения

Глаз, чтобы своевременно реагировать на раздражители, должен быть подвижным. За движение зрительного аппарата отвечают три пары глазодвигательных мышц: две пары прямых и одна косых. Эти мышцы, пожалуй, самые быстродействующие в организме человека. Контролирует движения глазного яблока глазодвигательный нерв. Он связывает с четыре из шести глазных мышц, обеспечивая их адекватную работу и согласованные движения глаз. Если глазодвигательный нерв по какой-то причине перестает нормально функционировать, это выражается в различных симптомах: косоглазии, опущении века, двоении предметов, расширении зрачка, нарушениях аккомодации, выпячивании глаз.

Защитные системы глаза

Продолжая такую объемную тему, как строение и функции зрительного анализатора, нельзя не упомянуть о тех системах, которые его оберегают. Глазное яблоко расположено в костной полости - глазнице, на амортизирующей жировой подушке, где оно надежно защищено от ударного воздействия.

Кроме глазницы, в защитный аппарат органа зрения входят верхнее и нижнее веки с ресницами. Они предохраняют глаза от попадания извне различных предметов. Кроме того, веки помогают равномерному распределению по поверхности глаза слезной жидкости, удаляют при мигании с роговицы мельчайшие частицы пыли. Брови тоже в какой-то степени выполняют защитные функции, предохраняя глаза от стекающего со лба пота.

В верхнем наружном углу глазницы расположены слезные железы. Их секрет защищает, питает и увлажняет роговицу, а также обладает дезинфицирующим действием. Лишняя жидкость через слезный проток стекает в носовую полость.

Дальнейшее проведение и окончательная обработка информации

Проводниковый отдел анализатора состоит из пары зрительных нервов, которые выходят из глазниц и в полости черепа входят в специальные каналы, образуя далее неполный перекрест, или хиазму. Изображения от височной (наружной) части сетчатки остаются на той же стороне, а от внутренней, носовой - перекрещиваются и передаются на противоположную сторону мозга. В итоге получается, что правые поля зрения обрабатываются левым полушарием, а левые - правым. Такое пересечение необходимо для формирования объемного зрительного образа.

После перекреста нервы проводникового отдела продолжаются в зрительных трактах. Визуальная информация поступает ту часть коры больших полушарий мозга, которая отвечает за ее обработку. Такая зона расположена в затылочной области. Там происходит окончательное преобразование поступившей информации в зрительное ощущение. Это и есть центральная часть зрительного анализатора.

Итак, строение и функции зрительного анализатора таковы, что нарушения на любом из его участков, будь то воспринимающая, проводящая или анализирующая зоны, влекут сбой его работы в целом. Это очень многогранная, тонкая и совершенная система.

Нарушения зрительного анализатора - врожденные или приобретенные, - в свою очередь, приводят к значительным сложностям в познании действительности и ограничению возможностей.

64. Заполните таблицу.

СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА.

Часть глазного яблока	Значение
Роговица	прозрачная обоочка, покрывающая переднюю часть глаза; она граничит с непрозрачной внешней оболочкой
Передняя камера глаза	пространство между роговицей и радужкой заполнена внутриглазной жидкостью
Радужка	состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются; она отвечает за цвет глаз
Зрачок	отверстие в радужке; его размер зависит от уровня освященности: чем больше света, тем меньше зрачок
Хрусталик	он прозрачени, может менять свою форму почти мгновенно, благодаря чему человек может видеть хорошо как вблизи, так и в даль
Стекловидное тело	поддерживает форму глаза, участвует во внутриглазном обмене веществ
Сетчатка	делится на 2 вида: колбочки и палочки. Палочки позволяют видеть при плохом освещении, а колбочки отвечают за остроту зрения
Склера	непрозрачная внешняя оболочка глаза, к ней крепятся глазодвигательные мышцы
Сосудистая оболочка	отвечает за кровоснабжение внутриглазных структур, не имеет нервных окончаний
Зрительный нерв	с его помощью сигнал от нервных окончаний передается в головной мозг

65. Рассмотрите рисунок, изображающий строение глаза человека. Напишите названия частей глаза, обозначенных цифрами.

1. Радужка.

2. Роговица.

3. Хрусталик.

4. Ресницы.

5. Стекловидное тело.

6. Склера.

7. Желтое пятно.

8. Зрительный нерв.

9. Слепое пятно.

10. Сетчатка.

66. Перечислите структуры, которые относятся к вспомогательному аппарату органа зрения.

Вспомогательный аппарат - это брови, веки и ресницы, слезная железа, слезные канальцы, глазодвигательные мышцы, нервы и кровеносные сосуды.

67. Выпишите названия частей глаза, через которые проходят лучи света, прежде чем они попадут на сетчатку.

Роговица - передняя камера - радужка - задняя камера - кристалик - стеклянное тельце - сетчатка.

68. Запишите определения.

Палочки - рецепторы сумеречного света, которые отличают светлое от темного.

Колбочки - они обладают меньшей светочувствительностью, но различают цвета.

Сетчатка - внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора.

Желтое пятно - место наибольшей остроты зрения в сетчатке глаза.

Слепое пятно - место выхода зрительного нерва из сетчатки глаза, расположено на его дне.

69. Какие дефекты зрения изображены на рисунке? Предложите (дорисуйте) способы их исправления.

1. Близорукость.

2. Дальнозоркость.

Ни в коем случае не читайте лежа; при чтении расстояние от глаз до книги должно быть не меньше 30 см; если вы смотрите телевизор днем, то нужно затемнить помещение, а вечером - включить освещение. при работе за компьютером делать частые перерывы.

71. Выполните практичекую работу "Изучение изменения размера зрачка".

1. Приготовьте квадратный лист плотной черной бумаги (4 см * 4 см) с точечным отверстием посередине (проткните лист иголкой).

2. Закройте левый глаз. Правым глазом смотрите через отверстие на источник яркого сета (окно или настольную лампу).

3. Продолжая смотреть через отверстие правым глазом, откройте левый. Как изменился в этот момент размер отверстия в листе бумаги (ваше субъективное воспритяие)?

Размер отверстия в бумаге уменьшился.

4. Снова закройте левый глаз. Как изменился размер отверстия?

Размер отверстия увеличился.

5. Сделайте вывод Размер отверстия в листе бумаги не изменяется. Возникающее ощущение иллюзорное. На самом деле расширяется и суживается

зрачок, т.к. света становится то больше, то меньше.

ДОКЛАД НА ТЕМУ:

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА.

СТУДЕНТКИ: Путилина М., Аджиева А.

Преподаватель: Бунина Т. П.

Физиология зрительного анализатора

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

Структуры зрительного анализатора:

Глазное яблоко.

Вспомогательный аппарат.

Строение глазного яблока:

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры.

Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результат взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз».

Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему. Сетчатка состоит из 10 слоев:

Пигментный;

Фотосенсорный;

Наружная пограничная мембрана;

Наружный зернистый слой;

Наружный сетчатый слой;

Внутренний зернистый слой;

Внутренний сетчатый;

Слой ганглиозных клеток;

Слой волокон зрительного нерва;

Внутренняя пограничная мембрана

Центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппарат

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу - жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Хруста́лик (лат. lens) - прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока напротив зрачка; являясь биологической линзой, хрусталик составляет важную часть светопреломляющего аппарата глаза.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое округлое эластичное образование, циркулярно фиксированное к цилиарному телу. Задняя поверхность хрусталика прилегает к стекловидному телу, спереди от него находятся радужка и передняя и задняя камеры.

Максимальная толщина хрусталика взрослого человека примерно 3,6-5 мм (в зависимости от напряжения аккомодации), его диаметр около 9-10 мм. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика в покое аккомодации равен 10 мм, а задней - 6 мм, при максимальном напряжении аккомодации передний и задний радиус сравниваются, уменьшаясь до 5,33 мм.

Показатель преломления хрусталика неоднороден по толщине и в среднем составляет 1,386 или 1,406 (ядро) также в зависимости от состояния аккомодации.

В покое аккомодации преломляющая сила хрусталика составляет среднем 19,11 диоптрий, при максимальном напряжении аккомодации - 33,06 дптр.

У новорождённых хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр. Дальнейший рост его происходит, в основном, за счет увеличения диаметра.

Аккомодационный аппарат

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре - зрачком - и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)

передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов, и затем синоптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Вспомогательный аппарат глаза включает защитные приспособления и мышцы глаза. К защитным приспособлениям относятся веки с ресницами, конъюнктива и слезный аппарат.

Веки представляют собой парные кожно-конъюктивные складки, прикрывающие спереди глазное яблоко. Передняя поверхность века покрыта тонкой, легко собирающейся в складки кожей, под которой лежит мышца века и которая на периферии переходит в кожу лба и лица. Задняя поверхность века выстлана конъюнктивой. Веки имеют передние края век, несущие ресницы и задние края век, переходящие в конъюнктиву.

Между верхними и нижними веками имеется щель век с медиальным и латеральным углами. У медиального угла щели век передний край каждого века имеет небольшое возвышение - слезный сосочек, на вершине которого точечным отверстием открывается слезный каналец. В толще век заложены хрящи, тесно сращенные с конъюнктивой и в значительной мере определяющие форму век. Медиальной и латеральной связками век эти хрящи укреплены к краю глазницы. В толще хрящей залегают довольно многочисленные (до 40) железы хряща, протоки которых открываются вблизи свободных задних краев обоих век. У лиц, работающих в пыльных цехах, часто наблюдается закупорка этих желез с последующим их воспалением.

Мышечный аппарат каждого глаза состоит из трех пар антагонистически действующих глазодвигательных мышц:

Верхней и нижней прямых,

Внутренней и наружной прямых,

Верхней и нижней косых.

Все мышцы, за исключением нижней косой, начинаются, кaк и мышцы, поднимающие верхнее веко, от сухожильного кольца, расположенного вокруг зрительного канала глазницы. Затем четыре прямые мышцы направляются, постепенно дивергируясь, кпереди и после прободения теноновой капсулы налетаются своими сухожилиями в склеру. Линии их прикрепления находятся на разном расстоянии от лимба: внутренней прямой - 5,5-5,75 мм, нижней - 6-6,6 мм, наружной - 6,9-7 мм, верхней - 7,7-8 мм.

Верхняя косая мышца от зрительного отверстия направляется к костно-сухожильному блоку, расположенному у верхневнутреннего угла глазницы и, перекинувшись через него, идет кзади и кнаружи в виде компактного сухожилия; прикрепляется к склере в верхненаружном квадранте глазного яблока на расстоянии 16 мм от лимба.

Нижняя косая мышца начинается от нижней костной стенки глазницы несколько латеральнее места входа в носослезный канал, идет кзади и кнаружи между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей; прикрепляется к склере на расстоянии 16 мм от лимба (нижненаружный квадрант глазного яблока).

Внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, а также нижняя косая мышца иннервируются веточками глазодвигательного нерва, наружная прямая - отводящего, верхняя косая - блокового.

При сокращении той или иной мышцы глаз совершает движение вокруг оси, которая перпендикулярна ее плоскости. Последняя проходит вдоль мышечных волокон и пересекает точку вращения глаза. Это означает, что у большинства глазодвигательных мышц (за исключением наружной и внутренней прямых мышц) оси вращения имеют тот или иной угол наклони по отношению к исходным координатным осям. Вследствие этого при сокращении таких мышц глазное яблоко совершает сложное движение. Так, например, верхняя прямая мышца при среднем положении глаза поднимает его кверху, ротирует кнутри и несколько поворачивает к носу. Вертикальные движения глаза будут увеличиваться по мере уменьшения угла расхождения между сагиттальной и мышечной плоскостями, т. е. при повороте глаза кнаружи.

Все движения глазных яблок подразделяют на сочетанные (ассоциированные, конъюгированные) и конвергентные (фиксация разноудаленных объектов за счет конвергенции). Сочетанные движения - это те, которые направлены в одну сторону: вверх, вправо, влево и т. д. Эти движения совершаются мышцами - синергистами. Так, например, при взгляде вправо в правом глазу сокращается наружная, а в левом - внутренняя прямые мышцы. Конвергентные движения реализуются посредством действия внутренних прямых мышц каждого глаза. Разновидностью их являются фузионные движения. Будучи очень мелкими, они осуществляют особо точную фиксационную установку глаз, благодаря чему создаются условия для беспрепятственного слияния в корковом отделе анализатора двух сетчаточных изображений в один цельный образ.

Восприятие света

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка - это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоев клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой - пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой - рецепторный, образован светочувствительными клетками - зрительными рецепторами - фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400-800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становиться все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек цвета не различает.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

Мариотт проделывал опыт так: помещал двух вельмож на расстоянии 2 м друг против друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку,- тогда каждому казалось, что у его визави нет головы.

Как это ни странно, но люди только в XVII веке узнали, что на сетчатке их глаз существует «слепое пятно», о котором никто раньше не думал.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, попадает на волокна зрительного нерва через нервные клетки – биполярные и ганглиозные.

Восприятие изображения предметов

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечиваются сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновения близорукости или дальнозоркости.

Парасимпатические преганглионарные волокна исходят из ядра Вестфаля-Эдингера (висцеральная часть ядра III пары черепного нерва) и затем идут в составе III пары черепных нервов к ресничному ганглию, который лежит сразу позади глаза. Здесь преганглионарные волокна образуют синапсы с постганглионарными парасимпатическими нейронами, которые, в свою очередь, посылают волокна в составе ресничных нервов в глазное яблоко.

Эти нервы возбуждают: (1) ресничную мышцу, которая регулирует фокусирование хрусталиков глаз; (2) сфинктер радужной оболочки, сужающий зрачок.

Источником симпатической иннервации глаза являются нейроны боковых рогов первого грудного сегмента спинного мозга. Выходящие отсюда симпатические волокна входят в симпатическую цепочку и поднимаются к верхнему шейному ганглию, где они синаптически связываются с ганглионарными нейронами. Их постганглионарные волокна проходят вдоль поверхности каротидной артерии и далее вдоль более мелких артерий и достигают глаза.

Здесь симпатические волокна иннервируют радиальные волокна радужной оболочки (которые расширяют зрачок), а также некоторые внеглазные мышцы глаза (обсуждаются далее в связи с синдромом Горнера).

Механизм аккомодации, фокусирующий оптическую систему глаза, важен для поддержания высокой остроты зрения. Аккомодация осуществляется в результате сокращения или расслабления ресничной мышцы глаза. Сокращение этой мышцы увеличивает преломляющую силу хрусталика, а расслабление снижает ее.

Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, который автоматически регулирует преломляющую силу хрусталика, чтобы достичь высочайшей степени остроты зрения. Когда глаза, сфокусированные на некотором отдаленном объекте, должны внезапно сфокусироваться на ближнем объекте, хрусталик обычно аккомодирует в течение менее 1 сек. Хотя точный механизм регуляции, вызывающий это быстрое и точное фокусирование глаза, не ясен, известны некоторые из его особенностей.

Во-первых, при внезапном изменении расстояния до точки фиксации преломляющая сила хрусталика изменяется в направлении, соответствующем достижению нового состояния фокуса, в пределах доли секунды. Во-вторых, разные факторы помогают изменить силу хрусталика в нужном направлении.

1. Хроматическая аберрация. Например, лучи красного цвета фокусируются слегка сзади по отношению к голубым лучам, поскольку голубые лучи сильнее преломляются хрусталиком, чем красные. Глаза, по-видимому, способны определить, какой из этих двух типов лучей лучше сфокусирован, и этот «ключ» передает информацию аккомодирующему механизму для увеличения или уменьшения силы хрусталика.

2. Конвергенция. При фиксации глаз на ближнем объекте глаза конвергируют. Нервные механизмы конвергенции одновременно посылают сигнал, увеличивающий преломляющую силу хрусталика глаза.

3. Ясность фокуса в глубине ямки по сравнению с ясностью фокуса по краям различна, поскольку центральная ямка лежит несколько глубже, чем остальная сетчатка. Предполагают, что это различие также дает сигнал, в каком направлении следует изменить силу хрусталика.

4. Степень аккомодации хрусталика все время слегка колеблется с частотой до 2 раз в секунду. При этом визуальное изображение становится яснее, когда колебание силы хрусталика изменяется в правильном направлении, и менее ясным, когда сила хрусталика изменяется в неправильном направлении. Это может дать быстрый сигнал к выбору правильного направления изменения силы хрусталика для обеспечения соответствующего фокуса. Области коры большого мозга, регулирующие аккомодацию, функционируют в тесной параллельной связи с областями, контролирующими фиксационные движения глаз.

При этом анализ зрительных сигналов осуществляется в областях коры, соответствующих полям 18 и 19 по Бродману, а двигательные сигналы к ресничной мышце передаются через претектальную зону ствола мозга, затем - через ядро Вестфаля-Эдингера и в итоге - по парасимпатическим нервным волокнам к глазам.

Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Восприятие цвета

Восприятие цвета начинается с поглощения света колбочками - фоторецепторами сетчатки (фрагмент внизу). Колбочка отвечает на сигнал всегда одинаково, но ее активность передается двум различным типам нейронов, называемым биполярными клетками ON- и OFF-типа, которые, в свою очередь, соединены с ганглиозными клетками ON- и OFF-типа, а их аксоны несут сигнал в мозг - сначала в латеральное коленчатое тело, а оттуда далее в зрительную кору

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определенный спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго - на зелёный и третьего - на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково.

Самой большой длине волны соответствует красный цвет, самой короткой – фиолетовый;

Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный- оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый.

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапозоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волн выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, воспринимаются в форме тепла. Фотоны с длиной волн ниже 400 нм относят к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже рентгеновское и гамма-излучение.

Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Сигналы о цвете передаются по медленным волокнам ганглиозных клеток

В результате смешения сигналов, несущих информацию об окраске и форме, человек может увидеть то, чего нельзя было бы ожидать на основе анализа длины волны света, отраженного от предмета, что наглядно демонстрируют иллюзии.

Зрительные пути:

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.