Зрение (продолжение)

Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его поглощается внешним пигментным слоем. Для некоторых животных (преимущественно ночных) это означало бы слишком большие потери и так незначительного количества доступного света. Поэтому у таких видов позади сетчатки формируется отражательное дно глаза, или зеркальце (tapetum lucidum). Его функция - отражение неиспользованного света обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. У млекопитающих встречается два основных типа зеркальца. Зеркальце волокнистого типа состоит из блестящих волокон соединительной ткани. Такое зеркальце характерно для копытных. Зеркальце клеточного типа слагается из нескольких слоев уплощенных эндотелиальных клеток, содержащих кристаллы гуанина. Такой тип обычен у хищных. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) оно погружено в саму сетчатку. Именно зеркальце благодаря отражению хотя бы минимального количества света при почти полной темноте обуславливает кажущееся свечение глаз. Подобное «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих - например, хищных, некоторых копытных и приматов, но у человека встречается лишь как атавизм. Цвет, которым «светятся» глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет.

Эффект «свечения» глаз у кошек (Felis silvestris ). Установлено, что за цветовое зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все 4 семейства генов были выявлены у птиц, рыб и рептилий, у амфибий - лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS. Вместе с тем, млекопитающие хорошо распознают особенности формы и рисунка предметов или их частей, а также разнообразные движения. В наибольшей степени эти способности свойственны обезьянам.

У многих рептилий и птиц присутствует 4 типа колбочек, обеспечивающих четырехкомпонентное цветовое зрение. Кроме того, в колбочках этих животных содержатся окрашенные капельки жира, действующие как светофильтры и в сочетании с фотопигментами определяющие спектральную чувствительность рецепторов. В колбочках млекопитающих подобные светофильтры отсутствуют, вследствие чего их способность к цветовому зрению основывается только на избирательной чувствительности фотопигментов. Однако, обладая только 2 типами колбочек, большинство млекопитающих способно исключительно к двухкомпонентному зрению. Таковы, в частности, многие копытные, хищные и грызуны. При этом дифференциация цветов у них очень ограничена. Например, рыжая полевка (Myodes glareolus ) различает лишь красный и желтый цвета, домашний бык (Bos primigenius ) - синий и красновато-зеленый, кошка (Felis silvestris ) - голубой, зеленый и желтый.

Слабое восприятие цветов связано с тем, что каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени и в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношение возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. В то же время, млекопитающие различают большое количество оттенков серого цвета: например, кошка - до 25. Это вполне закономерно, ведь их предки были ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке.

Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения (по Мак-Фарленду, 1988). Цветовое смешение меньше выражено в зрительных системах узконосых и части широконосых обезьян, обладающих 3 фотопигментами. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех цветовых составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. Трехкомпонентному цветовому зрению сухоносых приматов сопутствует слабое сумеречное зрение в связи с небольшим числом палочек. Помимо обезьян, трехкомпонентное зрение среди млекопитающих присуще лишь некоторым сумчатым.

Что же касается мокроносых приматов, то цветовое зрение у них вообще отсутствует, поскольку это выражено ночные животные, воспринимающие свет лишь с помощью палочек. Не обнаружено цветовое зрение у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ), лесного хорька (Mustela putorius ) и ряда других видов. Некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне. Со слабой цветовой чувствительностью в некоторой мере связана не слишком разнообразная (по сравнению с птицами) расцветка млекопитающих. Исключение в этом отношении составляют сухоносые приматы, в окраске которых как раз и встречаются яркие цвета - красный, желтый, зеленый, голубой.

Ганглионарные клетки внутренней поверхности сетчатки дают длинные нервные волокна, идущие в передний мозг. В месте их выхода не могут располагаться палочки или колбочки, чем и объясняется наличие здесь слепого пятна. У человека мозг кое-как заполняет пробел в изображении, используя информацию, получаемую от соседних участков. Хотя соединение сетчатки с мозгом и называют зрительным нервом, он отличается от любого нормального нерва в двух отношениях. Здесь, примерно как в обонятельном нерве, волокна, идущие к мозгу, принадлежат клеткам органа чувств, а не мозга. Кроме того, поскольку сетчатку эмбриологически правильнее рассматривать как часть самого мозга, зрительный «нерв» в действительности не является настоящим периферическим нервом, а скорее волокнистым трактом, соединяющим два отдела мозга.

Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест (chiasma opticum). В мозге большинство аксонов ганглионарных клеток приходят в латеральные коленчатые тела таламуса, откуда идут к первичной зрительной коре. Из первичной зрительной коры сигнал передается во вторичные участки зрительной коры, некоторые из которых располагаются в височной и теменной долях. Аксоны зрительного нерва также проецируются на подкорковые ганглии мозга, минуя латеральные коленчатые тела: на предкрышечное поле, регулирующее диаметр зрачка, верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции, и супрахиазматическое ядро гипоталамуса, отвечающее за циркадные ритмы. При этом области мозга, получающие сигналы от сетчатки, если не всегда, то в большинстве случаев так упорядочены топографически, что создают мысленную «картину», воспроизводящую такое же расположение объектов, какое воспринимает сетчатка. Таким образом, зрительная информация по точкам проецируется на мозговые структуры, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причем для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы. В то время как зрительные центры в коре больших полушарий млекопитающих устроены сложнее, чем у других позвоночных, значение зрительной коры их среднего мозга уменьшено.

Проводящий путь зрительного анализатора млекопитающего с сильно развитым стереоскопическим зрением (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (стрелка показывает направление света в сетчатке); 2 - короткие ресничные нервы; 3 - ресничный узел; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - зрительная лучистость; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - зрительный тракт; 10 - зрительный перекрест; 11 - зрительный нерв; 12 - глазное яблоко. Волокна из одноименных половин обоих глаз направляются в одноименную же половину мозга. Как правило, снаружи глаз защищен 2 подвижными непрозрачными веками (palpebrae), из которых лучше развито верхнее. Веки часто снабжены ресницами, которые препятствуют засорению глаза. Внутренняя сторона век выстлана слизистой оболочкой - конъюнктивой. Зачастую здесь располагаются тарзальные, или мейбомиевы, железы (glandulae tarsales), выделяющие глазную смазку. Кольцо из волокон лицевой мускулатуры действует в качестве сфинктера, закрывающего веки. От прозрачной мигательной перепонки (membrana nictitans) у большинства млекопитающих сохранились лишь рудиментарные остатки во внутреннем углу глаза, но у некоторых из них (у кошек (Felidae), белого медведя (Ursus maritimus ), ластоногих (Pinnipedia), верблюдов (Camelidae), трубкозуба (Orycteropus afer )) она вполне развита. Кроме того, у внутреннего угла глаза иногда помещается гардерова железа (glandula nictitans), выделяющая жирный смазывающий секрет (ее нет у приматов). В наружном углу глаза млекопитающих находится слезная железа (glandula lacrimalis), жидкие выделения которой промывают и предохраняют от высыхания глаз и внутреннюю поверхность век. Кроме того, в слезах содержится бактерицидный белок лизоцим. Носослезной проток (ductus nasolacrimalis), начинающийся во внутреннем углу глаза, отводит избыток жидкости в носовую полость. Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа. Окологлазные железы наряду с веками и мышцами составляют вспомогательный аппарат глаза.
Строение века млекопитающего, фронтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - конъюнктива; 2 - хрящ века; 3 - вековая часть круговой мышцы глаза; 4 - ресничная железа; 5 - край века; 6 - ресница; 7 - кожа. Острота зрения зависит от различных причин, но одним из главных определяющих ее факторов является величина глаз. Крупный глаз различает в осматриваемой картине больше подробностей не только потому, что эта картина в нем меньше изменена (линейное уменьшение картины в глазе кролика (Oryctolagus cuniculus ) равно 112, человека (Homo sapiens ) - 60, льва (Panthera leo ) - 40), а и потому, что он отражается в большем числе зрительных клеток. И все-таки, глаза большинства млекопитающих относительно невелики. В частности, у человека они составляют около 1% от общей массы головы, тогда как у скворца этот показатель достигает 15 %. При этом млекопитающие малого размера имеют относительно большие глаза в отличие от крупных зверей, особенно если они родственны друг другу (например, кошка (Felis silvestris ) и тигр (Panthera tigris )). Этого и следует ожидать, так как если глаз определенного размера обеспечивает удовлетворительное зрение для данного животного, то его укрупнение не даст преимущества в борьбе за выживание, а работа глаза никак не зависит от величины животного, которому он принадлежит.

На черепе долгопята (Tarsius sp.) внимание к себе прежде всего привлекают огромные глазницы. Хорошо развиты глаза зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые ландшафты (например, многих копытных); большая часть воспринимаемой ими информации поступает именно через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, кустарниковых зарослей или травянистого покрова. Особенно крупных размеров достигают глаза млекопитающих с сумеречной или ночной активностью, для которых важен визуальный контроль - некоторых приматов (кошачьего лмура (Lemur catta ), тонких лори (Loris ), долгопятов (Tarsiidae), ночных обезьян (Aotus )), кошек (барханного кота (Felis margarita ), манула (Otocolobus manul )) и т. п. Глаза ночных животных улавливают больше света благодаря широким зрачкам и большим хрусталикам; данных о повышенной чувствительности таких глаз к длинным волнам нет. У некоторых животных, например у галаго (Galago ), череп сужен с боков, что приводит к цилиндрическому удлинению глаза.

Сравнение глаз ночных млекопитающих - опоссума (Didelphis virginiana ), мыши (Mus musculus ) и рыси (Lynx lynx ), - а также собаки (Canis lupus ), обладающей дневным и ночным зрением. У других ночных форм (например, у летучих мышей) глаза небольшие; в этом случае недостаток зрения компенсируется высокоразвитым слухом, обонянием и осязанием. У многих норников глаза в большей или меньшей степени редуцированы и регистрируют лишь изменения освещенности (у гоферов (Geomyidae), цокоров (Myospalax ), слепушонок (Ellobius ), прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi )). Иногда рудиментарные глаза полностью перестают функционировать и затягиваются кожей (у сумчатых кротов (Notoryctes ), златокротов (Chrysochloridae), слепого крота (Talpa соеса ), слепышей (Spalacinae)).

Глаза водных млекопитающих используются только для ближней ориентации, по своей выпуклости и большому показателю преломления они напоминают глаза рыб. Роговица у таких глаз уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости; слезные железы имеются, но выделяют жирный, а не водянистый секрет. Некоторые китообразные специально адаптированы к господствующим на глубине условиям освещения. Например, у глубоко ныряющего северного плавуна (Berardius bairdi ) зрительные пигменты поглощают короткие волны сильнее, чем у неглубоко ныряющего серого кита (Eschrichtius gibbosus ).

Поле зрения во многом зависит от положения глаз на голове. При бинокулярном, или стереоскопическом, зрении получаемые от обоих глаз картинки в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы. Такое зрение обеспечивает гораздо более точную оценку расстояния, чем монокулярное. У большинства млекопитающих глаза расположены по бокам головы - это обеспечивает почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено лишь узким сектором прямо перед мордой. Реже глаза развернуты вперед; общий обзор при этом сокращается, но поле бинокулярного зрения расширяется. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов. Второй тип характерен для приматов, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы.

Поля зрения (по Мак-Фарленду, 1988):
А - у белки (Sciurus sp.); Б - у кошки (Felis sp.); В - у ночной обезьяны (Aotus sp.). Важной анатомической особенностью, связанной с бинокулярностью зрения, является неполная декуссация в зрительном перекресте. У многих млекопитающих волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т. е. полной декуссации не происходит), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток - в правую половину мозга. В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозиции» (поскольку хрусталик проецирует на сетчатку перевернутое изображение, левая половина единого поля зрения обрабатывается у человека в правой половине мозга и наоборот). Благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями две половины картины совмещаются и осознаются как единое стереоскопическое изображение.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке - части сетчатки, которая содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения. Человек (Homo sapiens ) обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями. У гепарда (Acinonyx jubatus ) и ряда других обитателей открытых местностей центральная ямка вытянута по горизонтали. У древесных млекопитающих, например у белки (Sciurus vulgaris ), центральная ямка имеет форму диска; то же самое относится к сумеречным и ночным формам, например к ежу (Erinaceus europaeus ), кошке (Felis silvestris ) и мыши (Mus musculus ). Для таких животных вертикальное направление, очевидно, не так важно, как и горизонтальное. У лошади (Equus ferus ) нет центральной ямки, но есть «центральная линия». Это центральная область на сетчатке, относительно которой перпендикулярно глазному дну выстраиваются в линию рецепторы. Направление светового потока на центральную линию обеспечивает фокусировку изображения у лошади.

В связи с обитанием в мутной воде глаза гангского дельфина (Platanista gangetica ) утратили хрусталик, их зрительный нерв деградировал, а слизистая оболочка начала выполнять осязательную функцию. Животное практически слепо, хотя по-прежнему способно улавливать интенсивность и направление света. Ориентируется и охотится гангский дельфин с помощью развитой эхолокации. Небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют воспринимать глубину и трехмерность пространства - ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут. Для одновременного фокусирования глаз должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение (диспаратность) изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных помимо тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Высокий уровень организации зрительной системы открывает перед млекопитающими возможности не только для совершенной визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются «языки» формы, поз, жестов и мимики, служащие упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов.

Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза используются лишь для ближней ориентации.

Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей с ночной активностью. Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими, глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых, зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее -свечение- глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн- рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца- русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки- резуса (приматы) 124,4 млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (ИЗО: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета , но, видимо, слабее, чем птицы. С этим связана в среднем менее разно образная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение

Как видят наши четвероногие друзья?

До сих пор, мы, владельцы наших четвероногих питомцев, практически ничего не знаем об их зрении. Различают ли наши кошки и собаки цвета? Каким они видят мир вокруг себя? Действительно ли собаки близоруки, а кошки, наоборот, дальнозорки? Правда ли что животные видят вдаль хуже человека? На все эти интересные и занимательные вопросы отвечают Руководитель центра ветеринарной офтальмологии доцент Шилкин Алексей Германович и его коллеги.

Сразу хочу сказать, что человек и животные совершенно по-разному видят окружающий мир и имеют различное строение глаза. Человек более 90% информации об окружающем мире получает посредством зрения. Оно является не только самым важным, но и доминирующим среди остальных органов чувств. Наше зрение имеет прекрасную остроту вдали и вблизи, широчайшую цветовую гамму и это происходит благодаря тому, что в глазу человека имеется функциональный центр сетчатки – жёлтое пятно. Глаз человека посредством преломляющей системы: роговицы, зрачка и хрусталика направляет весь поток света в глаз к желтому пятну.

Зрительная система человека.

Оптическая система человека фокусирует зрительный образ в макулу – центральную часть глаза, где расположено наиболее большое количество света воспринимающих рецепторов колбочек. Это формирует макулярное – центральное зрение человека.

Здесь расположены фоторецепторы – колбочки, с наиболее высокой зрительной активностью. Чем плотнее их концентрация, тем выше острота зрения. Причём каждая колбочка через волокна зрительного нерва имеет своё представительство в центральной нервной системе. Это похоже на матрицу высокого разрешения.

В нашем зрительном нерве проходит просто огромное количество нервных волокон – более 1млн 200тыс. Вся информация от глаза проходит в зрительную область коры головного мозга, где находятся необычайно развитые высшие корковые центры. Кстати, старинная русская пословица о том, что мы видим не глазами, а затылком в свете современных знаний не лишена смысла.

Глазное дно человека

1. Диск зрительного нерва состоящий из 1 млн. 120 тыс. нервных волокон, обеспечивает высокое зрительное разрешение.
2. Макула( maculae), – функциональный центр сетчатки человека, за счет большого количества нервных волокон, обеспечивает высокую остроту зрения и полное восприятие цветов.
3. Сосуды сетчатки – артерии и вены.
4. Периферия сетчатки представлена палочками не плотно прилегающими друг к другу. За счет этого зрение в темноте у человека слабое.

Жёлтое пятно присуще только человеку и ряду высших приматов. У других животных его нет. Несколько лет назад американские учёные сравнивали зрение человека и обезьяны. Исследования показали, что обезьяны видят лучше. Потом аналогичные опыты проводились уже между собакой и волком. Волки, как оказалось, лучше видят, чем наши домашние питомцы. Вероятно, это некоторая расплата за все блага цивилизации.

Как же устроен глаз животных?

Наши четвероногие любимцы воспринимают всё несколько по-другому. Для собак и кошек зрение не является определяющим в восприятии окружающего мира. Они имеют другие хорошо развитые органы чувств: слух, обоняние, осязание и хорошо используют их. Зрительная система животных имеет некоторые интересные особенности. Собаки и кошки одинаково хорошо видят как на свету, так и в темноте. Следует сказать, что размеры глаза животных практически не корелируют с размером тела. Размер глаза зависит от того – дневное это животное или ночное. У ночных животных глаз больше по размеру и выпуклый, в отличие от дневных.

Размер глаз животного не зависит от размера тела. У всех ночных птиц огромные выпуклые глаза, помогающие им прекрасно ориентироваться в темноте.

Так, например, глаз у слона всего в 2,5 раза больше, чем у кошки. Животные не имеют жёлтого пятна – функционального центра зрения. Что же это им даёт? Если человек видит преимущественно жёлтым пятном и имеет центральный тип зрения, то собаки и кошки видят одинаково всей сетчаткой и имеют панорамный тип зрения.

Зрительная система глаза животных.

Оптическая система животных равномерно направляет зрительный образ по всей поверхности сетчатки, тем самым создавая панорамное зрение. Таким образом вся сетчатка животных видит одинаково.

Сетчатка собак и кошек разделена на 2 части. Верхняя «тапетальная» часть блестит, как перламутр и предназначена для зрения в темноте. Её цвет варьирует от зелёного до оранжевого и напрямую зависит от цвета радужки. Когда в темноте мы видим блестящие зелёные глаза кошки, мы как раз и наблюдаем зелёный рефлекс глазного дна. А глаза волков светящиеся ночью зловещим красным цветом не что иное, как окрашенная тапетальная часть сетчатки

Глазное дно собаки.

1. Диск зрительного нерва состоит из 170 тыс. нервных волокон. За счет этого животные имеют более низкое разрешение зрительных образов.
2. Нижняя часть сетчатки - пигментирована. Пигмент защищает сетчатку от ожога ультрафиолетовым излучением (спектром) дневного света.
3. Сосуды сетчатки.
4. У животных имеется светоотражающая блестящая мембрана (tapetum lucidum). За счет ее наличия животные (особенно, ведущие ночной образ жизни) значительно лучше видят в темноте.

Нижняя часть сетчатки пигментированная. Она коричневого цвета и приспособлена для зрения на свету. Пигмент защищает сетчатку от повреждения ультрафиолетовой частью солнечного спектра. Большой выпуклый глаз и разделение сетчатки на две половинки создаёт все условия для жизни при широком диапазоне освещённости. А панорамный тип зрения помогает животным лучше охотиться и опережать добычу.

Какова острота зрения животных?

Выигрывая в панорамном зрении и способности адаптации в широком диапазоне спектра, животные уступают человеку в остроте зрения. По данным литературы, собаки видят 30%, а кошки 10% от остроты зрения человека. Если бы собаки умели читать, на приёме у врача они прочли бы третью строчку сверху (по таблице которую все вы видели), а кошки только первую. Человек с нормальным 100% зрением читает десятую строчку. Это происходит за счёт отсутствия у собак и кошек жёлтого пятна. Кроме того, световоспринимающие фоторецепторы расположены на большом расстоянии друг от друга, а число нервных волокон в зрительном нерве животных составляет 160-170 тыс., что в шесть раз меньше, чем у человека. Зрительный образ, видимый животными, воспринимается ими менее чётко и с низкими детальными разрешениями.

Действительно ли собаки близоруки, а кошки дальнозорки?

Это широко распространённое заблуждение, даже среди ветеринаров. Мы провели специальные исследования у 40 животных по измерению близорукости и дальнозоркости. Для этого собак и кошек усаживали за прибор авторефрактометр (как на приёме у человеческого окулиста) и им автоматически измерялась рефракция глаза. Нами было выявлено, что собаки и кошки близорукостью и дальнозоркостью в отличие от человека не страдают.

Почему собаки и кошки играют с подвижными предметами?

Мы, люди лучше видим неподвижные предметы и обязаны этому колбочкам. Собаки и кошки имеют преимущественно палочковый тип зрения, а палочки лучше воспринимают движущиеся предметы, чем неподвижные. Так, если животные видят движущийся предмет с расстояния 900 метров, то этот же предмет в неподвижном состоянии они видят только с расстояния 600 метров и ближе. Как только бантик на верёвочке или мячик начинают двигаться - охота началась!

Различают ли наши питомцы цвета?

Человек прекрасно различает цвета за счёт колбочек, которые имеют наибольшую плотность в зоне жёлтого пятна. До недавнего времени считалось, что если у животных нет жёлтого пятна, значит, они видят мир чёрно-белым. Дискуссии о возможности животных различать цвета велись более века. Ставились всевозможные опыты опровергающие друг друга. Исследователи светили в глаза фонариками разного цвета и пытались по степени сужения зрачка понять, на какой из цветов происходит большая реакция.

Конец этим спорам был положен в конце 80-х годов американскими исследователями. Результаты их экспериментов показали, что собаки различают цвета, но в отличие от человека их цветовая палитра значительно беднее.

В глазу животных содержится значительно меньше колбочек, чем у людей. Цветовая палитра человека формируется из колбочек трёх типов: первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый. Второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный. Третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый. У собак колбочки, отвечающие за красный цвет, отсутствуют. Таким образом, собаки в основном воспринимают хорошо сине-фиолетовый и жёлто-зелёный диапазон цветов. Зато животные видят до 40 оттенков серого цвета, что даёт им неоспоримые преимущества при охоте.

Как животные ориентируются в темноте?

Собаки в 4 раза, а кошки в 6 раз лучше видят в темноте, чем человек. Это обусловлено двумя причинами.

Животные имеют большее количество палочек, по сравнению с человеком. Они расположены по оптической оси глаза, и имеют высокую светочувствительность и лучше, чем палочки человека приспособлены для зрения в темноте.

Кроме того, у животных в отличие от человека имеется высокоактивная светоотражающая мембрана tapetum lucidum. Она многократно улучшает зрительные способности животных вдаль в темноте. Её роль можно сравнить с серебряным напылением зеркала или отражениями фары машины. Светоотражающая мембрана у собак представлена кристаллами гуанина, расположенных в верхней части за сетчаткой.

Светоотражающая мембрана собаки (tapetum lucidum).

Светоотражающая мембрана работает следующим образом. В темноте у собак каждый квант света проходя через прозрачную сетчатку доходит до светоотражающей мембраны и отражаясь от неё попадает опять на сетчатку. Таким образом, на сетчатку попадает значительно больший световой поток, а окружающие предметы при недостатке света становятся более различимыми.

Банда кошек со светящимися в темноте глазами. Глаза у кошек светятся зеленым цветом из за наличия светоотражающей мембраны. У волков она имеет красный цвет, и поэтому в темноте у волков глаза светятся «зловещим красным цветом».

У кошек светоотражающие кристаллы ещё и повышают контрастность изображения за счёт изменения длинны волны отражаемого цвета на оптимальную для фото рецепторов.

Ширина полей зрения человека и животных

Ещё одной важной характеристикой является ширина полей зрения. У человека оси глаз параллельны, поэтому лучше всего он видит прямо перед собой.

Таким видит изображение человек.

Глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся примерно на 20 градусов.

Глаз человека имеет поле зрения в виде круга, а поле зрения собаки «растянуто» в стороны. За счёт расхождения осей глаз и «горизонтального растяжения» суммарное поле зрения собаки увеличивается до 240-250 градусов, что на 60-70 градусов больше, чем у человека.

У собаки поле зрения значительно шире чем у человека.

Но это средние цифры, ширина полей зрения различна у разных пород собак. Влияние оказывают строение черепа, расположение глаз, форма и размер носа. У широкомордых собак с коротким носом (пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют ограниченное боковое зрение. У узкомордых собак с вытянутым носом (борзые и другие охотничьи породы) оси глаз расходятся под большим углом. Это даёт собаке очень широкое поле зрения. Ясно, что такое качество очень важно для успешной охоты.

Поле зрения лошади значительно превосходит не только человеческое, но и собачье.

Таким образом, наши домашние животные видят мир совсем по-другому. Собаки и кошки значительно лучше нас видят в темноте, имеют более широкое поле зрения, лучше воспринимают движущиеся предметы. Всё это позволяет нашим питомцам прекрасно охотиться и уходить от преследования, видеть не только перед собой, но и по бокам. При этом они проигрывают нам в остроте зрения, способности тонко различать цвета. Но это животным и не нужно, они книжек не читают, пока… Что будет дальше – посмотрим.

Мы видим мир вокруг и, нам кажется, что он именно такой. Сложно даже представить, что кто - то видит его по-другому, в черно - белых тонах, или без синего и красного. Сложно поверить, что для кого - то наш привычный мир совсем другой.

Но это именно так.

Давайте посмотрим на окружающий мир глазами животных, разберемся, как животные видят, в каких цветах они воспринимают мир.

Итак, для начала разберем, что такое зрение и какие функциональные способности оно включает.

Что такое зрение?

Зрение - процесс обработки изображения объектов окружающего мира.

• осуществляется зрительной системой
• позволяет получать представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними

Зрительный процесс включает:

• проникновение светового потока через преломляющие среды глаза
• фокусировка света на сетчатке
• трансформация световой энергии в нервный импульс
• передача нервного импульса от сетчатки в головной мозг
• обработка информации с формированием увиденного образа

Зрительные функции:

• светоощущение
• восприятие движущих объектов
• поля зрения
• острота зрения
• цветовое восприятие

Светоощущение - способность глаза воспринимать свет и определять различную степень его яркости.

Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией. Различают два вида адаптации:

• к темноте - при понижении уровня освещенности
• и к свету - при повышении уровня освещенности

Светоощущение является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия, особенно в темноте. На светоощущение глаза также влияют такие факторы как:

• распределение палочек и колбочек (у животных центральный участок сетчатки в25 ° состоит, преимущественно, из палочек, что улучшает ночное восприятие)
• концентрация светочувствительных зрительных веществ в палочках (у собак чувствительность к свету палочек 500-510нм, у человека 400нм)
• наличие тапетума (tapetum lucidum) - особый слой сосудистой оболочки глаза (тапетум направляет назад прошедшие на сетчатку фотоны, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки, повышая светочувствительность глаза, что в условиях малого освещения такая оказывается весьма ценно) у кошек глаз отражает в 130 раз больше света, чем у человека (Paul E. Miller, DVM, and Christopher J. Murphy DVM, PhD)
• форма зрачка - форма, размер и положение зрачка у различных животных (зрачок бывает круглый, щелевидный, прямоугольный, вертикальный, горизонтальный)
• форма зрачка может рассказать относится ли животное к хищникам или жертвам (у хищников зрачок сужается в вертикальную полоску, у жертв в горизонтальную - эту закономерность ученые обнаружили, сравнив формы зрачков у 214 видов животных)

Итак, какие бывают формы зрачков:

Как животные воспринимают движущие объекты?

Восприятие движения имеет жизненно важное значение, т.к. движущиеся объекты являются сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы.

Например, собаки могут распознать движущиеся объекты (благодаря большому количеству палочек) на расстоянии 810 до 900 м, а неподвижные объекты только на расстоянии 585 м.

Как животные реагируют на мелькающий свет (например, в телевизоре)?

Реакция на мелькающий свет дает представление о функции палочек и колбочек.

Человеческий глаз способен улавливать колебания 55 герц, а собачий глаз улавливает колебания на частоте 75 герц. Поэтому, в отличие от нас, собаки, скорее всего, видят лишь мерцание и большая часть из них на изображение в телевизоре не обращают внимание. Изображения предметов в обоих глазах проецируются на сетчатке и передаются в кору головного мозга, где происходит их слияние в одно изображение.

Какие у животных поля зрения?

Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Можно выделить два основных типа зрения:

• бинокулярное зрение - восприятие окружающих предметов двумя глазами
• монокулярное зрение - восприятие окружающих предметов одним глазом

Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Бинокулярное зрение позволяет совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться.

Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оценить расстояние до намеченной жертвы и выбрать оптимальную траекторию нападения. У собак, волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 60-75°, у медведей 80-85°. У кошек 140°(зрительные оси обоих глаз почти параллельны).

Монокулярное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. достигает у грызунов 360°, у копытных 300-350°, у птиц достигает более 300°. Хамелеоны и морские коньки умеют смотреть сразу в двух направлениях, т.к. их глаза двигаются независимо друг от друга.

Острота зрения

• способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные
• минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки

От чего зависит острота зрения?

• от размеров колбочек, рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика и стекловидного тела (составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста
• диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения (чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения)

Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1. У человека для определения остроты зрения используют таблицу Головина-Сивцева, содержащую буквы, цифры или знаки различной величины. У животных остроту зрения определяют с помощью (Ofri ., 2012):

• поведенческого теста
• электроретинографии

Острота зрения собак оценивается в 20-40% от остроты зрения людей, т.е. собака узнает объект с 6 метров, тогда как человек - с 27 м.

Почему собака не обладает остротой зрения человека?

У собак, как и у всех других млекопитающих, за исключением обезьяны и человека, отсутствует центральная ямка сетчатки (область максимальной остроты зрения). Большинство собак слегка дальнозорки (гиперметропия: +0,5 Д), т.е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50-33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. Кошки близоруки, то есть они не видят дальние объекты также хорошо. Способность хорошо видеть вблизи больше подходит для охоты на добычу. Лошадь имеет невысокую остроту зрения и относительно близорука. Хорьки близоруки, что является, без сомнения, реакцией на их адаптацию к норному образу жизни и поиску добычи по запаху. Близорукое зрение хорьков является таким же острым как и наше и, может быть, даже немного острее.

Таким образом,самое острое зрение у орла, затем в порядке убывания: сокол, человек, лошадь, голубь, собака,кошка,кролик,корова, слон,мышь.

Цветовое зрение

Цветовое зрение - это восприятие цветового многообразия окружающего мира. Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цветовой спектр). Осуществляется цветовое зрение колбочками. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек:

• первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый
• второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный
• третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый

Трихромазия - восприятие всех трех цветов
Дихромазия - восприятие только двух цветов
Монохромазия - восприятие только одного цвета

Как воспринимают цвет животные?

Вид животного	Короткая длина волны, нм	Средняя длина волны,нм	Источник
Собака	454	561	Loop et al. (1987) Guenther &Zrenner (1993)
Кошка	429-435	555	Neitz et al. (1989); Jacobs et al. (1993)
Лошадь	428	539	Carroll et al. (2001); Timney&Macuda (2001)
Свинья	439	556	Neitz&Jacobs (1989) Корова 451 555 Jacobsetal. (1998)

Цветовое зрение собак:

Цветовое зрение кошек:

Цветовое зрение лошади:

Птицы . Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.

Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам.

Млекопитающие . Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие. Такое многообразие обусловлено общей гибкостью представителей этого класса, универсальностью плана их строения. Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки - сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения - глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения. Млекопитающие имеют разное расположение глаз. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов - кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.

Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения "лица" достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.

Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает "капитуляцию". Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд - запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, - дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, - умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу