2. Развитие и функции плаценты, околоплодных вод. Строение пупочного канатика и последа.
Плацента.
Плацентачеловека имеет гемохориальный тип строения - наличие непосредственного контакта материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов.
Развитие плаценты. Основной частью плаценты являются ворсины хориона - производные трофобласта. На ранних этапах онтогенеза трофобласт образует протоплазматические выросты, состоящие из клеток цитотрофобласта - первичные ворсины . Первичные ворсины не имеют сосудов, и поступление питательных веществ и кислорода к организму зародыша из окружающей их материнской крови происходит по законам осмоса и диффузии. К концу 2-й недели беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а наружный покров представлен эпителием - трофобласт. Первичные и вторичные ворсины равномерно распределяются по поверхности плодного яйца.
Эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев:
а) цитотрофобласта (слой Лангханса) - состоит из клеток округлой формы со светлой цитоплазмой, ядра клеток крупные.
б) синцития (симпласта) - границы клеток практически неразличимы, цитоплазма темная, зернистая, со щеточной каймой. Ядра относительно небольших размеров, шаровидной или овальной формы.
С 3-й недели развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса.
Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Установление аллантоидного кровообращения обеспечивает интенсивный обмен между организмами плода и матери.
На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Однако начиная со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуапьной оболочки. Так формируются гладкий и ветвистый хорион.
При сроке беременности 5-6 нед толщина синцитиотрофобласта превосходит толщину слоя Лангханса, а, начиная со срока 9-10 нед синцитиотрофобласт постепенно истончается и количество ядер в нем увеличивается. На свободной поверхности синцитиотрофобласта, обращенной к межворсинчатому пространству, становятся хорошо заметными длинные тонкие цитоплазматические выросты (микроворсины), которые значительно увеличивают резорбционную поверхность плаценты. В начале II триместра беременности происходит интенсивное превращение цитотрофобласта в синцитий, в результате чего на многих участках слой Лангханса полностью исчезает.
В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистрофические процессы, которые иногда называют старением плаценты. Из крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве, начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверхности ворсин. Выпадение этого вещества способствует процессам микротромбообразования и гибели отдельных участков эпителиального покрова ворсин. Ворсины, покрытые фибриноидом, в значительной степени выключаются из активного обмена между организмами матери и плода.
Происходит выраженное истончение плацентарной мембраны. Строма ворсин становится более волокнистой и гомогенной. Наблюдается некоторое утолщение эндотелия капилляров В участках дистрофии нередко откладываются соли извести. Все эти изменения отражаются на функциях плаценты.
Однако наряду с процессами инволюции происходит увеличение молодых ворсин, которые в значительной мере компенсируют функцию утраченных, но они лишь частично улучшают функцию плаценты в целом. В результате этого в конце беременности наблюдается снижение функции плаценты.
Строение зрелой плаценты. Макроскопически зрелая плацента очень напоминает толстую мягкую лепешку. Масса плаценты составляет 500-600 г. диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см. Плацента имеет две поверхности:
а) материнская - обращена к стенке матки - плаценты имеет серовато-красный цвет и представляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.
б) плодовая – обращена в сторону плода - покрыта блестящей амниотической оболочкой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепления пуповины к периферии плаценты.
Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования - котиледоны, или дольки – основная структурно-функциональная единица сформировавшейся плаценты. Их число достигает 15-20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хориона перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каждой из таких долек подходит свой крупный сосуд.
Микроскопическое строение зрелой ворсины. Различают два вида ворсин :
а) свободные - погружены в межворсинчатое пространство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови.
б) закрепляющие (якорные) - прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.
При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины дифференцируются следующие образования:
Синцитий, не имеющий четких клеточных границ;
Слой (или остатки) цитотрофобласта;
Строму ворсины;
Эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.
Маточно-плацентарное кровообращение. Кровоток и матери и плода разделены между собой следующими структурными единицами ворсин хориона:
Эпителиальный слой (синцитий, цитотрофобласт);
Строма ворсин;
Эндотелий капилляров.
Кровоток в матке осуществляется с помощью 150-200 материнских спиральных артерий, которые открываются в обширное межворсинчатое пространство. Стенки артерий лишены мышечного слоя, а устья не способны сокращаться и расширяться. Они обладают низким сосудистым сопротивлением току крови. Все эти особенности гемодинамики имеют большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от организма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питательные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химические вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правильного роста и развития. Кровь, содержащая СО 2 и другие продукты метаболизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180. Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности достаточно интенсивен и в среднем составляет 500-700 мл крови в минуту.
Особенности кровообращения в системе мать - плацента - плод. Артериальные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате дальнейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образуется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему, Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и впадают в вену пуповины.
Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращениями матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.
Основные функции плаценты. Плацента выполняет следующие основные функции: дыхательную, выделительную, трофическую, защитную и инкреторную. Она выполняет также функции антигенобраэования и иммунной зашиты. Большую роль в осуществлении этих функций играют плодные оболочки и околоплодные воды
1. Дыхательная функция. Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СО 2 . Эти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и СО 2 , поэтому их транспорт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газообмену в легких. Значительную роль в выведении СО 2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.
2. Трофическая функция. Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Белки. Состояние белкового обмена в системе мать-плод обусловлено белковым составом крови матери, состоянием белок-синтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гормонов и рядом других факторов. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери.
Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.
Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принадлежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.
Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода накапливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниоткческой жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30-40 мл. Вода необходима для правильного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.
Электролиты . Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Витамины. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А. Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количество витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапливается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать-плод. Витамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту.
3. Эндокринная функция. При физиологическом течении беременности существует тесная связь между гормональным статусом материнского организма, плацентой и плодом. Плацента обладает избирательной способностью переносить материнские гормоны. Гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропин, тиреотропный гормон, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Стероидные гормоны обладают способностью переходить через плаценту (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюко-кортикоиды). Тиреоидные гормоны матери также проникают через плаценту, однако трансплацентарный переход тироксина осуществляется более медленно, чем трийодтиронина.
Наряду с функцией по трансформации материнских гормонов плацента сама превращается во время беременности в мощный эндокринный орган, который обеспечивает наличие оптимального гормонального гомеостаза как у матери, так и у плода.
Одним из важнейших плацентарных гормонов белковой природы является плацентарный лактоген (ПЛ). По своей структуре ПЛ близок к гормону роста аденогипофиза. Гормон практически целиком поступает в материнский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене. В крови беременной ПЛ начинает обнаруживаться очень рано - с 5-й недели, и его концентрация прогрессивно возрастает, достигая максимума в конце гестации. ПЛ практически не проникает к плоду, а в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях. Этому гормону уделяется важная роль в диагностике плацентарной недостаточности.
Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионическии гонадотропин (XГ). ХГ в крови матери обнаруживают на ранних стадиях беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8-10 нед беременности. К плоду переходит в ограниченном количестве. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность: иммунологическая реакция, реакция Ашгейма - Цондека, гормональная реакция на самцах лягушек.
Плацента наряду с гипофизом матери и плода продуцирует пролактин. Физиологическая роль плацентарного пролактина сходна с таковой ПЛ гипофиза.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, при этом наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются перед родами. Около 90% эстрогенов плаценты представлены эстриолом. Его содержание служит отражением не только функции плаценты, но и состояния плода.
Важное место в эндокринной функции плаценты принадлежит синтезу прогестерона . Продукция этого гормона начинается с ранних сроков беременности, однако в течение первых 3 мес основная роль в синтезе прогестерона принадлежит желтому телу и лишь затем эту роль берет на себя плацента. Из плаценты прогестерон поступает в основном в кровоток матери и в значительно меньшей степени в кровоток плода.
В плаценте вырабатывается глюкокортикоидный стероид кортизол. Этот гормон также продуцируется в надпочечниках плода, поэтому концентрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты (фетоплацентарной системы).
4. Барьерная функция плаценты. Понятие "плацентарный барьер" включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Характеризуется переходом различных веществ в двух направлениях. Проницаемость плаценты непостоянна. При физиологической беременности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях. Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркотиков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницаемой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.
Околоплодные воды.
Околоплодные воды, или амниотическая жидкость, являются биологически активной средой, окружающей плод. Амниотический мешок появляется на 8-й неделе беременности как производное эмбриобласта. В дальнейшем по мере роста и развития плода происходит прогрессивное увеличение объема амниотической полости за счет накопления в ней околоплодных вод.
Амниотическая жидкость в основном представляет собой фильтрат плазмы крови матери. В ее образовании важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия. На более поздних стадиях внутриутробного развития в продукции амниотической жидкости принимают участие почки и легочная ткань плода.
Объем околоплодных вод зависит от срока беременности. Нарастание объема происходит неравномерно. В 10 нед беременности объем амниотической жидкости составляет в среднем 30 мл, в 13-14 нед - 100 мл, в 18 нед - 400 мл и т.д. Максимальный объем отмечается к 37-38 нед беременности, в среднем составляя 1000-1500 мл. К концу беременности количество вод может уменьшиться до 800 мл. При перенашивании беременности (41-42 нед) наблюдается уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл).
Околоплодные воды характеризуются высокой скоростью обмена. При доношенной беременности в течение 1 ч обменивается около 500 мл вод. Полный обмен околоплодных вод совершается в среднем за 3 ч. В процессе обмена 1/3 амниотической жидкости проходит через плод, который заглатывает приблизительно около 20 мл вод в 1 ч. В III триместре беременности в результате дыхательных движений плода через его легкие диффундирует 600-800 мл жидкости в сутки. До 24 нед беременности обмен амниотической жидкости осуществляется также через кожные покровы плода, а позже, когда происходит ороговение эпидермиса, кожа плода становится почти непроницаемой для жидкой среды.
Плод не только поглощает окружающую его жидкую среду, но и сам является источником ее образования. В конце беременности плод продуцирует около 600-800 мл мочи в сутки. Моча плода является важной составной частью амниотической жидкости.
Обмен околоплодных вод совершается через амнион и хорион. Важная роль в обмене вод принадлежит так называемому параплацентарному пути, т.е. через внеплацентарную часть плодных оболочек.
В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость, которая в дальнейшем изменяет свой вид и свойства. Из прозрачной она становится мутноватой вследствие попадания в нее отделяемого сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек десквамированного эпителия, капелек жира и некоторых других веществ.
С химической точки зрения околоплодные воды представляют собой коллоидный раствор сложного химического состава. Кислотно-основный состав амниотической жидкости изменяется в динамике беременности. Следует отметить, что рН амниотической жидкости коррелирует с рН крови плода.
В околоплодных водах в растворенном виде содержатся кислород и СО 2 , в них имеются все электролиты, которые присутствуют в крови матери и плода. В амниотической жидкости также обнаружены белки, липиды, углеводы, гормоны, ферменты, разнообразные биологически активные вещества, витамины. Важное диагностическое значение имеет обнаружение в амниотической жидкости фосфолипидов, которые входят в состав сурфактанта. Для физиологически протекающей доношенной беременности характерным является оптимальное соотношение между концентрацией в водах лецитина и сфингомиелина, равное 2 (концентрация лецитина в 2 раза выше, чем концентрация сфингомиелина). Такое соотношение этих химических агентов характерно для плода, имеющего зрелые легкие. В этих условиях они легко расправляются при первом внеутробном вдохе, обеспечивая тем самым становление легочного дыхания.
Важное диагностическое значение имеет также определение концентрации а-фетопротеина в амниотической жидкости. Этот белок вырабатывается в печени плода, а затем вместе с мочой попадает в околоплодные воды. Высокая концентрация этого белка свидетельствует об аномалиях развития плода, главным образом со стороны нервной системы.
Наряду с этим известное диагностическое значение имеет определение в околоплодных водах содержания креатинина, которое отражает степень зрелости почек плода.
В околоплодных водах имеются факторы, влияющие на свертывающую систему крови. К ним относятся тромбопластин, фибринолизнн, а также факторы X и XIII. В целом амниотическая жидкость обладает относительно высокими коагулирующими свойствами.
Околоплодные воды выполняют и важную механическую функцию. Они создают условия для осуществления свободных движений плода, защищают организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, предохраняют пуповину от сдавления между телом плода и стенками матки. Плодный пузырь способствует физиологическому течению первого периода родов.
Пупочный канатик.
Пупочный канатик (пуповина). Формируется из амниотической ножки, соединяющей зародыш с амнионом и хорионом. В амниотическую ножку из энтодермы задней кишки зародыша врастает аллантоис, несущий фетальные сосуды. В состав зачатка пуповины входят остатки желточного протока и желточного мешка. На III месяце внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать как орган кроветворения и кровообращения, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины. Аллантоис полностью исчезает на V месяце внутри утробной жизни.
На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит 2 артерии и 2 вены. В дальнейшем обе вены сливаются в одну. По вене пуповины течет артериальная кровь от плаценты к плоду, по артериям - венозная кровь от плода к плаценте. Сосуды пуповины имеют извилистый ход, поэтому пупочный канатик как бы скручен по длине.
Сосуды пуповины окружены студенистым веществом (вартонов студень), которое содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Клеточные элементы представлены фибробластами, тучными клетками, гистиоцитами и др. Стенки артерий и вены пуповины имеют различную проницаемость, что обеспечивает особенности обмена веществ. Вартонов студень обеспечивает упругость пупочного канатика. Он не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от сдавления и травмы, но и играет как бы роль vasa vasorum, обеспечивая питание сосудистой стенки, а также осуществляет обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вдоль сосудов пуповины располагаются нервные стволы и нервные клетки, поэтому сдавление пупочного канатика опасно не только с точки зрения нарушения гемодинамики плода, но и в плане возникновения отрицательных нейрогенных реакций.
Имеется несколько вариантов прикрепления пуповины к плаценте. В одних случаях она прикрепляется в центре плаценты - центральное прикрепление, в других сбоку - боковое прикрепление . Иногда пуповина прикрепляется к плодным оболочкам, не доходя до самой плаценты - оболочечное прикрепление пуповины . В этих случаях сосуды пуповины подходят к плаценте между плодными оболочками.
Длина и толщина пуповины изменяются в процессе внутриутробного развития. При доношенной беременности длина пуповины в среднем соответствует длине плода (50 см). Чрезмерно короткая (3540 см) и очень длинная пуповина могут представлять опасность для плода.
Послед.
Послед состоит из плаценты, плодных оболочек и пуповины. Послед изгоняется в третьем периоде родов после рождения ребенка.
| " |
Благополучие плода зависит как от состава крови матери и состояния плаценты, так и от его собственного кровообращения.
Для того, чтобы понять изменения в кровеносной системе после рождения, необходимо ясно представить себе, каким образом осуществляется подготовка к ним во время внутриутробной жизни. Кровообращение плода радикально отличается от кровообращения после рождения. Рождение сопровождается резкими изменениями сердечно-сосудистой системы, причем с подобными изменениями организму уже не приходится встречаться до самой смерти.
Из раздела о развитии сердца вспомним, что предсердия никогда полностью не отделены друг от друга. Появляются последовательно триморфологически различных межпредсердных отверстия : первое - под septum primum, второе - в septum primum и, наконец, третье - в septum secundum. Это приводит к тому, что левое предсердие в течение всего внутриутробного периода получает некоторую часть крови непосредственно из нижней полой вены через правое предсердие. Приток этой крови компенсирует небольшое количество крови, поступающей в левое предсердие из легочного круга кровообращения, и поддерживает примерный баланс объемов крови в правой и левой половинах сердца.
В ранней стадии внутриутробной жизни зародыш питается гистиотрофным способом, получая необходимые для развития вещества из тканей материнского организма. С конца 2-го месяца устанавливается плацентарное кровообращение и газообмен, обеспечение плода питательными веществами, удаление продуктов обмена идет через плаценту.
Между циркулирующей в сосудах ворсинок кровью плода и межворсинчатым пространством нет непосредственного сообщения, поэтому кровь плода и матери не смешивается . Обмен веществ, в том числе и газовый, происходит через стенку капилляров ворсин и их покровный эпителий. При этом питательные вещества поступают в кровь плода не только путем диффузии, но и благодаря активной клеточной деятельности эпителия ворсинок.
В межворсинчатых пространствах плаценты скорость кровотока замедляется, в то время как в самих ворсинках кровь циркулирует соответственно темпу работы сердца плода. Эта особенность позволяет плоду наиболее эффективно получить максимальное количество необходимых для него веществ.
Кровь, обогащенная в плаценте кислородом и питательными веществами, попадает к плоду по пупочной вене. Насыщенность крови кислородом
в пупочной вене составляет примерно80%.
Это значительно ниже, чем во внеутробной жизни.
Пупочная вена на поверхности печени делится на две части : одна из них в виде нескольких веточек идет к нижней поверхности печени, проникает в ее паренхиму, частично анастомозируя с веточками воротной вены, и снабжает левые две трети печени (правая треть печени получает кровь из воротной вены).
Другая часть пупочной вены в видевенозного (устаревшее название - аранциева ) протока впадает в нижнюю полую вену, где объединяется с венозной кровью от нижних конечностей и органов брюшной полости. От самой печени кровь оттекает по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену.
Кровь, поступающая из нижней полой вены в правое предсердие, насыщена кислородом приблизительно только на67%,
так как она представляет собой смесь, состоящую из крови пупочной вены (насыщенной кислородом на 80%) и крови печеночных и полых вен (насыщенных кислородом на 26%). Таким образом, только печень плода
получает наиболее богатую кислородом кровь.
Однако всѐ не так механистично. Содержание кислорода в крови, доставляемой нижней полой веной к правому предсердию, значительно изменяется во времени. Оказалось, что в том месте где пупочная вена соединяется в пределах печени с воротной веной находится своего рода сфинктер . Если этот сфинктер задерживает движение «пупочной» крови, в правое предсердие поступает наиболее истощенная кровь. При расслаблении сфинктера плацентарная кровь будет устремляться в ductus venosus под повышенным давлением, создавшимся в то время, когда сфинктер был закрыт. Поскольку венозное давление вообще относительно низкое, то даже при незначительном повышении давления в пупочной вене кровь из нее стремится вытеснять чисто венозную кровь, поднимающуюся по воротной и нижней полой венам. В результате имеют место периоды, когда содержание кислорода в крови, поступающей в правое предсердие через нижнюю полую вену, будет практически столько же высоким, как и в пупочной вене. В течение таких периодов кровь, проходящая через овальное отверстие в левую половину сердца и в большой круг кровообращения, будет содержать достаточное количество кислорода.
Считается также, что сократительная активность матки приводит к периодическому выжиманию крови из губчатой плаценты и играет определенную роль в изменениях объема и давления крови в пупочной вене.
Эти периодические изменения состояния крови, проходящей по пупочной вене объясняют кажущуюся противоречивость данных о содержании кислорода, полученных различными исследователями. С физиологической точки зрения интересно, что в большом круге кровообращения эмбриона содержание кислорода всегда сохраняется на уровне, вполне соответствующем степени метаболизма и росту эмбриона.
Итак, из нижней полой вены смешанная кровь поступает в правое предсердие. Сюда же впадает также верхняя полая вена, несущая венозную кровь от верхней половины тела.
Кровь из нижней полой вены разделяется crista dividens на два направления. Отверстие входа в сердце нижней полой вены направлено по отношению к овальному отверстию таким образом, что большая часть поступающей из нижней полой вены крови проходит непосредственно в левое предсердие.
Тщательные измерения показали также, что межпредсердное овальное отверстие у плода даже перед рождением значительно меньше, чем отверстие нижней полой вены. Это означает, что часть крови из нижней полой вены, которая не сможет перейти в левое предсердие, все же должна будет вернуться назад и смешаться с кровью, находящейся в правом предсердии. Было установлено (радиоизотопным методом), что смешивается около 1/4 крови каждого из потоков полых вен.
 |
Кровь после смешивания поступает в правый желудочек, который нагнетает ее в легочную артерию (лѐгочной ствол). Однако только небольшое количество крови попадает из правого желудочка в легкие, так как они находятся в спавшемся состоянии и оказывают очень большое сопротивление кровотоку. В левое предсердие поступает это небольшое количество крови из легочных вен нефункционирующих легких. Однако такое незначительное смешение не оказывает существенного влияния на газовый состав крови в левом желудочке.
Большая часть смешанной крови из легочной артерии поступает через открытый артериальный (устаревшее названиеботаллов ) проток - ductus arteriosus - в аорту, поскольку давление в аорте у плода ниже, чем в легочной артерии.
 |
Проток открывается в нисходящую часть аорты, обязательно ниж е места отхождения больших сосудов, питающих мозг, сердце и верхние конечности.
Сам левый желудочек выталкивает кровь насыщенную кислородом на 60-65%. Большая часть этой крови используется для кровоснабжения сердца и головы. Несколько менее насыщенная кислородом кровь, представляющая собой смесь крови правого и левого желудочков, поступает в нисходящую аорту, а из нее - во внутренние органы, конечности и, наконец, в плаценту по двум пупочным артериям. Кровь пупочных капилляров в плаценте вновь насыщается кислородом.
Оба желудочка сердца плода соединены параллельно, а не последовательно, как у взрослых, и давление в легочной артерии выше, чем в аорте. Одинаковое количество крови в обеих половинах сердца не имеет такого огромного значения, как у взрослых и у плода левый желудочек изгоняет приблизительно на 20% больше крови, чем правый. Из общего количества крови, изгоняемой обоими желудочками, 50% поступает в плаценту, 30-35% - в тело плода, легкие получают около 15% крови. Ясно, что сопротивление в сосудах плаценты невелико, а легкие оказывают большое сопротивление.
В тесно связанных с сердцем сосудах имеется механизм, который обеспечивает соответствующий выход крови из правого желудочка в период развития легочного круга кровообращения.
При развитии лѐгочных артерий из шестой пары дуг аорты правая шестая дуга вскоре теряет связь с дорзальной аортой. Однако слева часть шестой дуги сохраняется в виде большого сосуда, связывающего легочную артерию с дорзальной аортой. Этот сосуд - артериальный проток, ductus arteriosus (боталлов проток) - остается открытым в течение всей внутриутробной жизни и действует в качестве запасного пути, пропуская в аорту любой избыток крови из легочных сосудов.
Ductus arteriosus может быть назван «тренировочным сосудом» правого желудочка, так как он позволяет правому желудочку выполнять весь объем своей работы в течение всего развития и тем самым готовиться к проталкиванию всей крови в легкие после рождения.
Перед рождением между местом отхождения левой подключичной артерии 
и местом впадения ductus arteriosus имеется суженная часть дуги. Этот суженный участок назван перешейком (istmus). Закрытие ductus arteriosus влечет за собой постепенное изменение конфигурации дуги аорты. После его закрытия вся кровь, поступающая в нисходящую аорту, должна пройти дугу аорты. В результате перешеек медленно расширяется.
Все следы сужения дуги аорты плода, обычно полностью исчезают через 3-4 месяца после рождения .
Следовательно, ни один из органов плода, за исключением печени, не снабжается кровью, насыщенной кислородом больше чем на 60-65%. Следует помнить, что такое низкое рО2 в артериальной крови обязательно сопровождается повышением рСО2 и понижением рН артериальной крови. Большая степень гипоксии, в результате которой кровь насыщена кислородом меньше чем на 15%, вызывает урежение сердечного ритма - брадикардию. Эту гипоксию долго считали симптомом того, что плоду грозит опасность. У плода же во время гипоксии развивается «нырятельный рефлекс» и уменьшенный минутный объем крови направляется главным образом в ЦНС и в миокард при значительном сужении сосудов мышц и кожи.
Пупочные вены (venae umbilicales) представляют собой сначала парные сосуды, впадающие в венозную пазуху. Правая пупочная вена со временем облитерирует и исчезает, в то время как левая пупочная вена, наоборот, становится более крупной, превращаясь в собственно пупочную вену, которая залегает в пуповине.
Между этой веной и левой печеночной веной развивается анастомоз, а проксимальный отдел левой пупочной вены при впадении в венозную пазуху при этом подвергается обратному развитию. Благодаря этому, кровь из пупочной вены попадает сначала в печень. Затем в ткани печеночной закладки, в результате слияния синусоидных капилляров, формируется сосудистый канал, образующий прямое продолжение пупочной вены и впадающий в нижнюю полую вену.
Благодаря данному соединяющему каналу , называемому венозным (аранциевым) протоком - ductus venosus (Arantii), ток крови, поступающей из пупочной вены в печень, в своей основной массе отводится печеночными капиллярами и возвратными печеночными венами, попадая, таким образом, из пупочной вены непосредственно в нижнюю полую вену.
Желточное кровообращение плода
Первичным, примитивным , кровообращением плода является желточное кровообращение, осуществляемое посредством пупочно-брыжеечной артерии и вены. Эта система кровообращения функционирует в течение короткого времени и очень скоро исчезает, уступая место хориальному кровообращению, представленному пуповинными сосудами.
У человека желточное кровообращение является рудиментарным, оно закладывается и функционирует лишь в виде филогенетического,воспоминания об интенсивном желточном кровообращении птиц, у которых эта система кровообращения является очень важным образованием.
Трансформации сосудов , которые были только что описаны, касаются только некоторых, малых отделов данной системы, которые затем участвуют в развитии венозной системы.
Уже на ранней стадии развития в области мезодермы аллантоиса возникает новая сосудистая система, формирующаяся сначала во внеэмбриональной области; она васкуляризирует хорион и хориальные ворсинки плаценты, образуя в них капиллярную сеть.
Слиянием этих капилляров образуются пупочные сосуды (вена и артерии), которые вторично соединяются с сосудистой системой, образованной в эмбриональном теле. После исчезновения желточного кровообращения вся кровь плода должна пройти через капиллярную сеть хориальных ворсинок, омывающихся кровью матери в межворосинчатых пространствах.
Из крови матери питательные вещества через стенки хориальных ворсинок всасываются в кровь плода; подобным образом происходит и обмен газами между кровью матери и кровью плода. Эта система кровообращения, называемая плацентарным кровообращением, функционирует вплоть до рождения плода. После рождения, когда плод, вернее новорожденный, начинает самостоятельную жизнь, организация циркуляционных отношений дефинитивно изменяется, и возникают такие отношения, которые имеют место у взрослого человека.
Вернуться в оглавление раздела " "
text_fields
text_fields
arrow_upward
Необходимые для жизни питательные вещества и кислород плод получает от матери через сосуды детского места, или плаценты.
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, в составе которого идут две пупочные артерии (ветви внутренних подвздошных артерий плода) и пупочная вена. Эти сосуды проходят из канатика в плод через отверстие в его передней брюшной стенке (пупочное кольцо). По артериям венозная кровь доставляется от плода к плаценте, где обогащается питательными веществами, кислородом и становится артериальной. После этого кровь возвращается к плоду по пупочной вене, которая подходит к его печени и делится на две ветви. Одна из них прямо впадает в нижнюю полую вену (венозный проток). Другая ветвь проходит в ворота печени и делится в ее ткани на капилляры.
Рис. 2.17 Кровообращение плода
Отсюда кровь изливается через печеночные вены в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью от нижней части тела и попадает в правое предсердие. Отверстие нижней полой вены расположено напротив овального отверстия в межпредсердной перегородке (рис. 2.17). Поэтому большая часть крови из нижней полой вены попадает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. Кроме того, пульсирующий поток крови от плаценты, приходящий по пупочной вене, может временно блокировать поступление крови по воротной вене. В этих условиях в сердце будет попадать преимущественно обогащенная кислородом кровь. В промежутках в сердце приходит венозная кровь по верхней и нижней полой венам.
Как уже было описано ранее, большая часть венозной крови из правого предсердия попадает в правый желудочек, а затем в легочную артерию. Небольшой объем крови идет в легкие, большая же ее часть по артериальному протоку попадает в нисходящую аорту после отхождения от нее артерий к голове и верхним конечностям и расходится по большому кругу кровообращения, связанному через пупочные артерии с плацентой.
Таким образом, оба желудочка нагнетают кровь в большой круг кровообращения, поэтому их стенки имеют почти равную толщину. Чисто артериальная кровь течет у плода лишь в пупочной вене и венозном протоке. Во всех других сосудах плода циркулирует смешанная кровь, но голова и верхняя часть туловища, особенно в первую половину внутриутробного развития, получают кровь из нижней полой вены, менее смешанную, чем остальные части тела. Это способствует лучшему и более интенсивному развитию головного мозга.
Изменения кровообращения после рождения
text_fields
text_fields
arrow_upward
При рождении прерывается плацентарное кровообращение и включается легочное дыхание. Обогащение крови кислородом происходит в легких. Пережатие пупочных сосудов приводит к снижению количества кислорода и увеличению количества углекислого газа в циркулирующей крови. Раздражение рецепторов в стенках сосудов и нейронов дыхательного центра вызывает рефлекторный вдох. С первым вдохом новорожденного легкие расправляются и вся кровь из правой половины сердца проходит по легочной артерии в малый круг кровообращения, минуя артериальный проток и овальное отверстие. Вследствие этого проток запустевает, гладкомышечные клетки в его стенке сокращаются и спустя некоторое время зарастает, сохраняясь в виде артериальной связки. Овальное отверстие заслоняется складкой эндокарда, которая вскоре прирастает к его краям, отчего отверстие превращается в овальную ямку.
С рождения в правой половине сердца циркулирует венозная, а в левой только артериальная кровь. Сосуды пупочного канатика запустевают, пупочная вена превращается в круглую связку печени, пупочные артерии – в боковые пупочные связки, идущие по внутренней поверхности брюшной стенки к пупку.
Возрастные изменения в строении кровеносной системы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Сердце детей первого года жизни шаровидное, стенки желудочков мало различаются по толщине. Предсердия крупные, при этом правое больше левого. Устья впадающих в них сосудов щирокие. У плода и новорожденного сердце располагается почти поперек грудной клетки. Только к концу первого года жизни в связи с переходом ребенка к вертикальному положению тела и опусканием диафрагмы сердце принимает косое положение. В первые два года сердце энергично растет, причем правый желудочек отстает от левого. Увеличение объема желудочков ведет к относительному уменьшению размеров предсердий и их ушек. С 7 до 12 лет рост сердца замедлен и отстает от роста тела. В этот период особенно важен внимательный врачебный контроль за развитием школьников, направленный на то, чтобы предупредить перегрузку сердца (тяжелая физическая работа, чрезмерное увлечение спортом и т.п.). В период полового созревания (в 14–15 лет) сердце вновь усиленно растет.
Развитие сосудов связано с ростом тела и с формированием органов. Например, чем интенсивнее функционируют мышцы, тем быстрее увеличивается диаметр их артерий. Стенки крупных артерий формируются быстрее, причем наиболее заметно увеличивается количество слоев эластической ткани в них. При этом стабилизируется распространение пульсовой волны по артериальным сосудам. У детей более интенсивный, чем у взрослых, кровоток наблюдается в головном мозге. Кровоток мало изменяется при нагрузках, эти изменения различны у детей разных возрастов. Методом реоэнцефалографии было установлено, что у правшей при нагрузках кровоток левого полушария возрастает интенсивнее, чем правого.
Медленное увеличение сердца продолжается и после 30 лет. Индивидуальные колебания в размерах и весе сердца могут быть обусловлены характером профессии. К старости в стенках аорты и других крупных артерий и вен уменьшается количество эластических и мышечных элементов, разрастается соединительная ткань, утолщается внутренняя оболочка, в ней образуются уплотнения – атеросклеротические бляшки. Вследствие этого упругость сосудов заметно понижается, а кровоснабжение тканей ухудшается.
Глянцевитую поверхность, спирально скручена, длина ее при доношенной беременности составляет обычно 50-60 см , диаметр у пупочного кольца 1,5-2 см . Чаще П. прикрепляется в центре плаценты (центральное прикрепление), реже эксцентрично (боковое прикрепление) или у края плаценты (краевое прикрепление). В пуповине проходят две пупочные артерии и одна пупочная , вдоль которых располагаются нервные волокна. Сосуды и П. окружает студнеобразное вещество - . Снаружи П. покрыта амнионом (см. Плодные оболочки). В П. наблюдаются узлоподобные утолщения (ложные узлы), возникновение их вызвано утолщением артерий, варикозным расширением вен, скоплениями вартоновой студени.
II Пупови́на1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Синонимы :Смотреть что такое "Пуповина" в других словарях:
ПУПОВИНА - (funiculus umbilicalis), син. пупочный канатик, представляет собой шнур, соединяющий пупок плода с пляцентой и содержащий сосуды, к рые служат целям питания и дыхания внутриутробного плода (пупочные сосуды 2 артерии и 1 вену), а также остатки… … Большая медицинская энциклопедия
ПУПОВИНА, длинный толстый шнур, который соединяет развивающийся ЭМБРИОН с ПЛАЦЕНТОЙ. Пуповина содержит две большие артерии и одну вену. При родах пуповина пережимается и отделяется от плаценты. Часть ее, оставшаяся на животе ребенка, высыхает и… … Научно-технический энциклопедический словарь
ПУПОВИНА, ы, жен. Плотный тяж, соединяющий тело плода с плацентой и служащий каналом для его питания. | прил. пуповинный, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
Пупочный канатик, тяж, связь Словарь русских синонимов. пуповина сущ., кол во синонимов: 5 омфалоневрон (2) … Словарь синонимов
Соединяет у человека и плацентарных млекопитающих животных плод с плацентой. В пуповине проходят 2 пупочные артерии и пупочная вена … Большой Энциклопедический словарь
ПУПОВИНА, пуповины, жен. (анат.). Жилистая трубка, соединяющая зародыш млекопитающих (и человека) с маткой и служащая каналом для передачи питания зародышу из тела матери. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
Пупочный канатик (funiculus umbilicalis), тяж, соединяющий у всех плацентарных животных и человека плод с плацентой и через неё с организмом матери. Состоит в осн. из соединит, ткани студенистой консистенции (т. н. вартонов студень), в к рой… … Биологический энциклопедический словарь