11.1.1. Характеристика нервной системы и ее функций.

11.1.2. Строение спинного мозга.

11.1.3. Функции спинного мозга.

11.1.4. Обзор спинномозговых нервов. Нервы шейного и плечевого сплетений.

11.1.5. Нервы поясничного и крестцового сплетений.

ЦЕЛЬ: Знать общую схему строения нервной системы, топографию, строение и функции спинного мозга, спинномозговых корешков и ветвей спинномозговых нервов.

Представлять рефлекторный принцип работы нервной системы и зо­ны иннервации шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплете­ний.

Уметь показывать на плакатах и планшетах нейроны спинного мозга, проводящие пути, спинномозговые корешки, узлы и нервы.

11.1.1. Нервная система - одна из важнейших систем, которая обес­печивает координацию протекающих в организме процессов и установле­ние взаимосвязей организма с внешней средой. Учение о нервной системе называется неврологией.

Основные функции нервной системы включают:

1) восприятие действующих на организм раздражителей;

2) проведение и обработку воспринимаемой информации;

3) формирование ответных и приспособительных реакций, включая высшую нервную деятельность и психику.

По топографическому принципу нервную систему делят на централь­ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической - все то, что находится за пределами спинного и головного мозга: спинномозговые и черепные нер­вы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (нервные уз­лы), образованные телами нейронов. Кроме того, для удобства изучения нервная система условно разделяется на соматическую и вегетативную (автономную), определенным образом связанные и взаимодействующие между собой. Основная функция соматической нервной системы заключа­ется в регулировании взаимоотношений между организмом и внешней средой, основная же функция вегетативной нервной системы - в регулиро-

вании соотношений и процессов внутри организма. Структурно­функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон (нейроцит). Нейрон имеет тело клетки - трофический центр и отро­стки: дендриты, по которым импульсы поступают к телу клетки, и аксон, по которому импульсы идут от тела клетки. В зависимости от количества отростков различают 3 вида нейронов: псевдоуниполярные (ложные одно- отростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярные (много- отростчатые). Все нейроны связаны друг с другом посредством специали­зированных образований - синапсов. Один аксон может образовывать до 10000 синапсов на многих нервных клетках. В организме человека насчи­тывается около 20 млрд, нейронов и около 20 биллионов синапсов.

По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных ти­па нейронов.

1) Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат все­гда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.

2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осущест­вляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный или секреторный).

3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейро­ны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам, железам и т.д.).

Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии - в симпатических и парасимпатических узлах.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс (лат. геАехиэ - отражение) - это причинно обусловленная реакция организ­ма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. По­нятие рефлекса как основного акта нервной деятельности было впервые введено в физиологию в XVII веке Рене Декартом, а сам термин ’’рефлекс" был впервые введен в конце XVIII века чехом И.Прохаской. Открыл явле­ние центрального торможения и создал учение о рефлексах головного моз­га И.М.Сеченов (1829-1905). Экспериментально обосновал и сформулиро­вал основные принципы условнорефлекторной деятельности полушарий большого мозга И.П.Павлов. Учение о доминанте - господствующем очаге возбуждения в ЦНС при определенных условиях было разработано А.А.Ухтомским (1875-1942).

Структурную основу рефлекторной деятельности составляют ней­ронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой (рис. 433). В ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлектор­ный центр -> эфферентный путь -> эффектор.

В настоящее время рефлекторная дуга существенно дополнена и рас­сматривается как замкнутое образование в виде кольца с обратной связью [П.К.Анохин (1898-1974) и его школа]. Это обусловлено наличием в рабо­чем органе рецепторов, информирующих рефлекторный центр о правиль­ности выполненной команды. Существование обратной связи (’’обратной афферентации”) в функциональных системах организма позволяет произ­водить постоянную непрерывную коррекцию любых реакций на различ­ные изменения условий внешней и внутренней среды.

11.1.2. Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилинд­рический, несколько сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см, шириной - от 1 до 1,5 см, массой.34-38 г, что составляет примерно 2% массы головного мозга. Вверху он переходит в продолговатый мозг, а вни­зу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I-II пояс­ничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить представляет собой рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга. Диаметр спинного мозга на разных участках неоди­наков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения, которые обусловлены большими скоплениями серого вещества в этих участках в связи с иннервацией верхних и нижних конечностей. На передней поверх­ности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней - менее выраженная задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на связанные между собой правую и левую симметричные половины. На ка­ждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную (бо­ковую) и заднюю латеральную (боковую) борозды. Первая является ме­стом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая - местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинно­мозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Верхний конец его сообщается с IV желудоч­ком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. У взрослого человека центральный канал в различ­ных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, пояс­ничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты спинного мозга Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга. Сегментом называют участок спинного мозга, соответствующий двум па­рам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество - это нейроны (около 13 млн), образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид ро­гов. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответ­ствующие переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веще­стве передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны), задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные веге­тативные нейроны. Кроме того, в сером веществе имеются особые тормоз­ные вставочные нейроны - клетки Б.Реншоу, которые могут тормозить мотонейроны передних рогов и сокращение мыщц - антагонистов, а в бе­лом веществе, примыкающем к серому в боковых канатиках, расположены нейроны ретикулярной формации. Чувствительные рецепторные нейроны расположены в прилежащих межпозвоночных спинномозговых узлах, а эфферентные вегетативные нейроны - в ганглиях на разном расстоянии от спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого веще­ства и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преиму­щественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки, - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся пре­имущественно нисходящие проводящие пути (пирамидный - передний кор­ково-спинномозговой путь - двигательный и экстрапирамидные рефлектор­ные двигательные пути), в боковых канатиках - и восходящие, и нисходя­щие пути: передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и П.Флексига), латеральный спинно-таламический путь, латеральный корко­во-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинномозговой путь. В белом веществе задних канатиков спинного мозга находятся восходящие проводящие пути: тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - цен­тростремительные чувствительные волокна. Этот факт получил название закона распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномоз­говых корешках, или закона Франсуа Мажанди (1822). Поэтому при дву­сторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки чувстви­тельность исчезает, передних корешков - чувствительность сохраняется, но тонус мышц конечностей исчезает.

Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: внутренней - мягкой (сосудистой), средней - паутинной и наружной - твердой. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпиду­ральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями, между твердой и паутинной - субдуральное пространство, которое пронизано большим количеством тонких соединительнотканных перекладин. От мягкой (сосудистой) оболочки паутинную оболочку отде­ляет подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спин­номозговую жидкость. Общее количество спинномозговой жидкости ко­леблется в пределах 100-200 мл (чаще 120-140 мл). Образуется в сосуди­стых сплетениях желудочков головного мозга. Выполняет трофическую и защитную функции.

11.1.3. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и про­водниковую.

Рефлекторная функция осуществляется нервными центрами спин­ного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безус­ловных рефлексов. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Установлено, что каждый сегмент спинного мозга через свои корешки иннервирует три метамера (поперечных отрезка) тела и получает чувствительную информацию также от трех метамеров. Вслед­ствие такого перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сег­ментами и передает сигналы (импульсы) в три сегмента спинного мозга (фактор надежности). В спинной мозг поступает афферентация от рецеп­торов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищевари­тельного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные им­пульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, в том числе к дыха­тельным - межреберным и диафрагме, к внутренним органам, кровенос­ным сосудам, потовым железам и т.д. Вышележащие отделы ЦНС, не имея прямой связи с периферией, управляют ею посредством сегментарных центров спинного мозга.

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет вос­ходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов скелетных мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга. К восходящим путям относятся:

1) передний спинно-таламический путь - это афферентный путь ося­зания и давления (тактильной чувствительности);

2) латеральный спинно-таламический путь - это путь болевой и тем­пературной чувствительности;

3) передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и П.Флексига) - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности мозжечкового направления;

4) тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувстви­тельности коркового направления от нижних конечностей и нижней поло­вины туловища и соответственно от верхних конечностей и верхней поло­вины туловища.

Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкор­ковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных мышц. К нисходящим пирамидным путям относятся: передний корково-спин­номозговой (пирамидный) и латеральный корково-спинномозговой (пирамид­ный) пути - проводят импульсы произвольных двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга (управление осознанными движениями).

К нисходящим экстрапирамидным путям, осуществляющим управление непроизвольными движениями, относятся: ретикулярно-спинномозговой (ре- тикулоспинальный), покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный), пред­дверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) и красноядерно-спинномоз- говой (руброспинальный) пути.

11.1.4. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответ­ственно 31 сегменту спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спин­номозговой нерв образуется путем соединения переднего (двигательного) и заднего (чувствительного) корешков и представляет собой сравнительно короткий ствол. По выходе из межпозвоночного отверстия нерв делится на две основные ветви: переднюю и заднюю, обе по функции смешанные. Кроме того, от спинномозгового нерва отходят: менингеальная ветвь (она идет в позвоночный канал к твердой оболочке спинного мозга) и белая соединительная ветвь к узлам симпатического ствола.

Посредством спинномозговых нервов спинной мозг осуществляет следующую иннервацию: чувствительную - туловища, конечностей и час­тично шеи, двигательную - всех мышц туловища, конечностей и части мышц шеи; симпатическую иннервацию - всех органов, которые ее имеют, и парасимпатическую - органов малого таза.

Задние ветви всех спинномозговых нервов имеют сегментарное рас­положение. Они идут на заднюю поверхность туловища, где делятся на кожные и мышечные ветви, которые иннервируют кожу и мышцы затылка, шеи, спины, поясничной области и таза. Эти ветви называются по соответ­ствующим нервам (например, задняя ветвь I грудного нерва, ... II и т.д.). Только некоторые из них дополнительно имеют и специальные названия. Так, например, задняя ветвь 1 шейного нерва называется подзатылочным нервом, II шейного - большим затылочным нервом.

Передние ветви значительно толще задних. Из них только 12 пар грудных спинномозговых нервов имеют сегментарное (метамерное) рас­положение. Эти нервы называются межреберными, так как идут в межре­берных промежутках на внутренней поверхности вдоль нижнего края со­ответствующего ребра. Они иннервируют кожу и мышцы передней и бо­ковой стенки грудной клетки и живота. Передние ветви остальных спин­номозговых нервов, прежде чем пойти к соответствующей области тела, образуют сплетения. Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцо­вое сплетения. От сплетений отходят нервы, каждый из которых имеет собственное название и иннервирует определенную область.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов. Оно расположено в области четырех верхних шейных по­звонков на глубоких мышцах шеи. Спереди и сбоку оно прикрыто груди­но-ключично-сосцевидной мышцей. От этого сплетения отходят чувстви­тельные (кожные), двигательные (мышечные) и смешанные нервы (ветви).

1) Чувствительные нервы: малый затылочный нерв, большой ушной нерв, поперечный нерв шеи, надключичные нервы иннервируют соответ­ственно кожу латеральной части затылка, ушной раковины, наружного слухового прохода, переднебоковой области шеи, кожу в области ключи­цы и ниже ее.

2) Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи (лестнич­ные и др.), а также трапециевидную, грудино-ключично-сосцевидную мышцы, а от шейной петли получают иннервацию под подъязычные мыш­цы.

3) Диафрагмальный нерв является смешанным и самым крупным нервом шейного сплетения. Его двигательные волокна иннервируют диа­фрагму, а чувствительные - перикард и плевру.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных, частью передней ветви IV шейного и I грудного спинномозговых нервов. В сплетении различают надключичные (короткие) ветви, отходя­щие главным образом от стволов надключичной части: верхнего, среднего и нижнего, и подключичные (длинные) ветви, отходящие от трех пучков: медиального, латерального и заднего подключичной части, окружающих подмышечную артерию с трех сторон.

Короткие ветви плечевого сплетения иннервируют мышцы и кожу груди, все мышцы плечевого пояса и мышцы спины. Наиболее короткой ветвью подключичной части плечевого сплетения является подмышечный нерв, который иннервирует дельтовидную, малую круглую мышцы и кап­сулу плечевого сустава.

Длинные ветви плечевого сплетения иннервируют кожу и мышцы свободной верхней конечности. К ним относятся следующие нервы:

1) медиальный кожный нерв плеча иннервирует кожу медиальной поверхности плеча;

2) медиальный кожный нерв предплечья иннервирует кожу передне­медиальной поверхности предплечья;

3) мышечно-кожный нерв иннервирует мышцы-сгибатели плеча: двуглавую, плечевую, клювовидно-плечевую и кожу переднелатеральной поверхности предплечья;

4) срединный нерв на плече ветвей не дает, иннервирует переднюю группу мышц предплечья, кроме локтевого сгибателя запястья и медиаль­ной части глубокого сгибателя пальцев, на кисти - мышцы возвышения большого пальца (за исключением приводящей мышцы), две червеобразные мышцы, кожу латеральной части ладони, ладонной поверхности 3,5 паль­цев, начиная с большого, и частично тыльную поверхность этих пальцев;

5) локтевой нерв на плече ветвей также не дает, иннервирует локте­вой сгибатель запястья, медиальную часть глубокого сгибателя пальцев, мышцы возвышения мизинца, все межкостные, две червеобразные мыш­цы, мышцу, приводящую большой палец кисти, кожу медиальных отделов кисти, ладонной и тыльной поверхности 1,5 и 2,5 пальцев, начиная с ми­зинца;

6) лучевой нерв - самый толстый нерв плечевого сплетения, иннер­вирует мышцы-разгибатели на плече и предплечье, кожу задней поверхно­сти плеча, предплечья, кожу латеральных отделов тыла кисти и тыльной поверхности 2,5 пальцев, начиная с большого.

11.1.5. Поясничное сплетение образовано передними ветвями верхних трех поясничных нервов и частично передними ветвями XII груд­ного и IV поясничного нервов. Оно располагается рядом с пояс-ничными позвонками в толще большой поясничной мышцы. Короткие ветви пояс­ничного сплетения иннервируют квадратную мышцу поясницы, под­вздошно-поясничную мышцу, мышцы живота, а также кожу нижнего от­дела брюшной стенки и наружных половых органов (мышечные ветви, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и бедренно-половой нер­вы). Длинные ветви этого сплетения иннервируют в основном свободную нижнюю конечность. Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения являются:

1) латеральный кожный нерв бедра иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного сустава;

2) бедренный нерв иннервирует переднюю группу мышц бедра, кожу над ней. Является самым толстым нервом поясничного сплетения. Наибо­лее длинная подкожная ветвь этого нерва - подкожный нерв спускается по медиальной поверхности голени и стопы, где иннервирует кожу передне­медиальной поверхности голени и медиального края стопы до большого пальца;

3) запирательный нерв от сплетения спускается в малый таз, а оттуда через запирательный канал выходит на медиальную поверхность бедра и иннервирует медиальную группу мышц, приводящих бедро, кожу над ни­ми, а также тазобедренный сустав.

Крестцовое сплетение образовано передними ветвями IV (частично) и V поясничных нервов и верхних четырех крестцовых нервов. Находится в полости малого таза на передней поверхности грушевидной мышцы. От него отходят короткие и длинные ветви. К коротким ветвям относятся: верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв, внутренний запира­тельный, грушевидный нервы и нерв квадратной мышцы бедра. Половой нерв иннервирует мышцы и кожу промежности и наружных половых ор­ганов, остальные нервы - рядом лежащие мышцы таза и ягодичной облас­ти.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра и седалищным нервом. Оба нерва выходят на заднюю по­верхность бедра через подгрушевидное отверстие, где задний кожный нерв бедра иннервирует кожу промежности, ягодичной области и задней по­верхности бедра, а седалищный (самый крупный нерв в теле человека) - всю заднюю группу мышц бедра. Далее седалищный нерв спускается в подколенную ямку и делится на две ветви: большеберцовый и общий ма­лоберцовый нервы. Большеберцовый нерв проходт по задней поверхности голени между поверхностными и глубокими мышцами (сгибателями голе­ни и стопы), иннервируя их. Затем позади медиальной лодыжки он пере­ходит на подошвенную поверхность стопы и делится на медиальный и латеральный подошвенные нервы, иннервирующие кожу и мышцы по­дошвы стопы. Общий малоберцовый нерв в толще длинной малоберцовой мышцы делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы, пере­ходящие оба на тыл стопы. Первый иннервирует длинную и короткую ма­лоберцовые мышцы, кожу тыла стопы и пальцев, второй - переднюю группу мышц голени (разгибатели стопы и пальцев), мышцы тыла стопы, капсулу голеностопного сустава и кожу первого межпальцевого проме­жутка тыльной поверхности стопы. Кожные ветви большеберцового и об­щего малоберцового нервов, соединяясь на задней поверхности голени, образуют икроножный нерв, который иннервирует кожу латерального края стопы. Таким образом, на голени и стопе большеберцовый и общий мало­берцовый нервы обеспечивают иннервацию всех мышц и кожи этих облас­тей, за исключением кожи медиальной поверхности голени и стопы (ин- нерви-руемой подкожным нервом бедра).

Воспаление нерва называется невритом (мононевритом), корешков спинного мозга - радикулитом (лат. radix - корень), нервного сплетения - плекситом (лат. plexus - сплетение). Множественное воспаление или деге­неративное поражение нервов - это полиневрит. Болезненность по ходу нерва, не сопровождающаяся существенным нарушением функции органа или мышцы, называется невралгией. Жгучая боль, приступообразно усили­вающаяся, называется каузалгией (греч. kausis - жжение, algos - боль), на­блюдается после повреждения (ранение, ожог) нервных стволов, богатых волокнами симпатической нервной системы. Боль, остро возникающая в поясничной области в момент физического напряжения, особенно подъема тяжести, называется люмбаго (прострелом). Болевые, моторные и вегета­тивные нарушения, обусловленные поражением корешков спинного мозга вследствие остеохондроза позвоночника, - это дискогенные радикулопатии (банальные радикулиты).

Воспаление спинного мозга называется миелитом. Гнойное воспа­ление клетчатки в эпидуральном пространстве спинного мозга - это эпиду- рит. Заболевание, характеризующееся образованием полостей в центре серого вещества спинного мозга, называется сирингомиелией. Острое ви­русное заболевание, обусловленное поражением клеток передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, называется полио­миелитом.

Спинномозговые нервы (nervus spinalis).

Спинномозговые нервы представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела, т.е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи, мышцы и кости. Сегменты спинного мозга объединяются в 5 отделов.

Шейный - 7 позвонков, 8 нервов. Первый шейный нерв выходит между мозгом и первым шейным позвонком, поэтому нервов 8, а позвонков 7.

Грудной - 12 позвонков, 12 нервов.

Поясничный - 5 позвонков, 5 нервов.

Крестцовый - 5 позвонков, 5 нервов.

Копчиковый - 1 сегмент, 1 пара нервов.

Cauda equina – конский хвост. Образуется корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Нерв сразу же делится на 4 ветви:

1) спинальная или дорзальная (Ramus dorsalis) – состоит их чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента

2) вентральная или передняя (Ramus ventralis) – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела

3) соединительная (Ramus communicance) – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативным ганглиям.

4) оболочечная (Ramus meningius) – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервирует оболочки соответствующего сегмента мозга.

Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга или направляющихся к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервоз направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы. Тела псевдоуниполярных чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле прилежащем к заднему корешку и образующем его расширение.



Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, заднюю ветвь, менингеальную ветвь, белую соединительную ветвь, которая отходит только от 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов.

Передние и задние ветви спинномозговых нервов, кроме задней ветви 1 шейного нерва, являются смешанными ветвями (имеют двигательные и чувствительные волокна), иннервируют как кожу (чувствительная иннервация) , так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь 1 шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соедини- тельные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. Н составе спинномозговых нервоз постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация).

Иннервация конечностей.

Конечности закладываются в онтогенезе как производные от вентральной части тела => они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения, поэтому вентральные ветви, идущие у ним, образуют сплетения. Сплетения – нервные сети, в которых вентральные ветви спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами и в результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга. Различают 3 сплетения:

1)шейное – образовано вентральными ветвями 1-4 пары шейных нервов, лежит рядом с шейным позвонком и иннервирует шею

2)плечевое – образовано вентральными ветвями нервов 5 шейного – 1 грудного, лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руки

3)пояснично-крестцовое – образовано 12 грудным – 1 копчиковым, лежит рядом с поясничным и крестцовым позвонком, иннервирует ноги.

Каждый нерв состоит из нервных волокон. Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых нервов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних стволов спинного мозга. Вегетативные нервы образованны отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых стволов спинного мозга. Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, передние корешки эфферентные.

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецепторов.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale) .

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Клетки спинального ганглия – псевдоуниполярные . Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро Т-образно делится на два – периферический и центральный отростки .

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, пойдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными и вегетативными клетками, либо с мотонейроном переднего рога серого в-ва спинного мозга, либо с вегетативным нейроном бокового рога. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечнополосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечнополосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Нервная ткань

Макроструктура нервной ткани

Нервная ткань

нейрон глия

тело, дендриты аксон

(для восприятия нервного импульса) (для передачи нервного импульса к другим

нейронам или рабочим органам)

Базисной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от греч. Neiron – нерв), т.е. нервная клетка, обладающая высоким уровнем дифференцировки.

Первое упоминание нервной клетки относится к 1838 году и связано с именем Ремарка. Позднее, немецкий анатом Отто Дейтерс в 1865 году в своих исследованиях головного и спинного мозга человека, используя метод изоляции, нашёл, что из многочисленных отростков, отходящих от тела нервной клетки, один всегда идёт не делясь, тогда как другие многократно делятся.

Неделящийся отросток Дейтерс назвал «нервным» или «осевоцилиндрическим», а делящиеся – «протоплазматическими». Так Дейтерс сумел различить то, что мы сейчас называем аксоном и дендритами.

В конце 19 века были разработаны чрезвычайно эффективные гистологические методы, благодаря которым появилась возможность увидеть нервную клетку целиком, как если бы она была выделена из ЦНС. Изучая препараты, приготовленные по методу Гольджи, испанский учёный Сантьяго Рамон-и-Кахаль в 1909-1911 гг. заложил основы современного понимания строения нервной системы. Он доказал, что нервные клетки представляют собой структурно-обособленные трофические и функциональные единицы, и вся нервная система построена и подобных нервных единиц. Для обозначения этих клеточных единиц немецкий анатом барон Вильгельм фон Вальдейер в 1891 г. ввёл в научный оборот термин «нейрон», и учение о клеточном строении нервной системы получило название «нейронная теория».

Нервные клетки являются основным материалом мозга. Так элементарные единицы в анатомическом, генетическом и функциональном отношении, нейроны имеют те же самые гены, общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, но при этом обладают совершенно отличными от функций других клеток функциями.

Важнейшими особенностями нейронов является:

Их характерная форма

Способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы

Наличие особой уникальной структуры синапсов, которые служат для передачи информации от одного нейрона к другому или к рабочему органу

В мозге человека имеется более 10 в 12 степени нейронов, но при этом не найдётся и двух нейронов, одинаковых по виду. Самые мелкие из нейронов находятся в коре мозжечка. Их диаметр - 4-6 микрон. Самые большие нейроны – гигантские пирамидальные клетки Беца, достигающие в диаметре 110-150 микрон. Вторые по крупности клетки – клетки Пуркинье, которые также находятся в коре мозжечка.

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.

Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.



Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.

Глава 3.Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные


Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.

Схематическое изображение сплетений спинномозговых нервов ">

Схематическое изображение сплетений спинномозговых нервов.

Спинномозговые нервы и сплетения. Через спинномозговые нервы спинной мозг осуществляет контроль над туловищем, конечностями, внутренними органами грудной, брюшной полостей и таза. Согласно количеству туловищных сегментов и соответствующих сегментов спинного мозга у человека 31 пара спинномозговых нервов. Каждый из них начинается в области «своего» межпозвоночного отверстия, где его образуют соединяющиеся в один ствол передний (двигательный) и задний (чувствительный) корешки. Спинномозговые нервы очень короткие, так, после примерно 1,5 см хода они уже заканчиваются, разветвляясь, причем все одинаковым образом, на переднюю, заднюю и оболочечную ветви.

Каждая из 31-й правых и левых задних ветвей проходит между поперечными отростками пары, позвонков в область спины, где обеспечивает чувствительную иннервацию кажи и глубоких мышц (разгибателей туловища).

Передние ветви спинномозговых нервов ведут себя более сложным образом, поскольку на строение контролируемых ими передних участков туловища оказывают влияние развивающиеся конечности. Это нарушает внешние признаки упорядоченности (сегментарности) в организации соответствующих отделов периферической нервной системы .

Передние ветви грудных (12) спинномозговых нервов сохраняют эту упорядоченность, они идут каждый в своем межреберном промежутке (межреберные нервы) и иннервируют кожу и глубокие мышцы передней и переднебоковой стенок туловища (груди и живота).

Передние ветви шейных (8 нервов), поясничных (5), крестцовых и копчикового (1) нервов образуют несколько сплетений, сложным образом соединяясь друг с другом. В местах соединений происходит обмен волокнами между нервными стволами в результате от такого сплетения пойдут в конечности нервы уже с иным набором волокон, нужным для определенных мышечных групп и кожных областей конечности.

Шейное сплетение, образуется передними ветвями 1-4-го шейных спинномозговых нервов. Исходящие из него нервы иннервируют кожу передней области шеи и, частично, головы около ушных раковин, а также часть передних мышц шеи.

Плечевое сплетение образуют передние ветви, в основном, 5-8-го шейных спинномозговых нервов. Оно залегает в подмышечной полости, за ключицей. Отходящие от него ветви иннервируют кожу и мышцы плечевого пояса и свободной верхней конечности.

Поясничное сплетение формируется передними ветвями 1-4-го поясничных спинномозговых нервов, оно находится в толще мышц на переднебоковой поверхности поясничных позвонков. Его ветви проникают на внутреннюю, переднюю и наружную поверхности бедра.

Крестцовое сплетение расположено в малом тазе, его образуют соединяющиеся передние ветви с 5-го поясничного по 4-й крестцовый спинномозговых нервов. Отдаваемые им ветви выходят в ягодичную область. Самая крупная из них - седалищный нерв.

Нервы поясничного и крестцового сплетений иннервируют коже и мышцы тазового пояса и свободной нижней конечности, а также наружные половые органы.

Иннервация мышц конечностей, туловища и шеи осуществляется из сегментов спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового. Входящие в сегмент спинного мозга чувствительные и выходящие из него двигательные волокна на своем следовании образуют ряд формирований, исследование которых весьма значимо в клинической ЭМГ (рис. 25).

Задний корешок в области межпозвонкового отверстия имеет расширение - межпозвонковый ганглий, в котором расположены псевдоуниполярные чувствительные клетки. Сразу после ганглия чувствительные (задние) корешки соединяются с двигательными (передними) корешками и формируют спинномозговой нерв. Межпозвоночный ганглий и спинномозговой нерв находятся вне дурального мешка, который, образованный твердой мозговой оболочкой, содержит в себе спинной мозг и его корешки, омываемые цереброспинальной жидкостью. Проекция сегментов спинного мозга на позвонки выявляет несоответствие их по уровню (рис. 26).

Рис. 25. Схема формирования спинномозговых нервов

(По Ranson S.W. and Clark S.L., 1959).

В шейном отделе спинного мозга 8 сегментов, а шейных позвонков – 7. В грудном, поясничном, крестцовом и копчиковом отделах количество сегментов и позвонков совпадает, но за счет меньшей высоты сегментов спинного мозга он заканчивается на уровне L1 позвонка. В шейном отделе сегменты расположены на 1 позвонок выше, чем соответствующий им позвонок; в верхнегрудном отделе ­– на 2 позвонка выше; в нижнегрудном – на 3 позвонка выше. В связи с этим значительно увеличивается длина корешков спинного мозга до места их слияния и образования спинномозгового нерва. По выходу из межпозвонкового отверстия спинномозговой нерв делится на переднюю и заднюю ветви. Задняя ветвь иннервирует параспинальные мышцы и мышцы шеи, выполняющие разгибательную функцию. Передние ветви грудных сегментов формируют 12 межреберных нервов. Шейные, поясничные и крестцовые спинномозговые нервы, сплетаясь между собой, формируют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения, которые разделяются на нервные стволы, иннервирующие мышцы и кожу. ЭНМГ позволяет проводить топическую диагностику выделенных анатомических уровней: переднего (двигательного) корешка и спинномозгового нерва до его деления на ветви, сплетения и ствола нерва. Методика СПИ позволяет выявить поражения как ствола нерва на различных его уровнях, так и сплетения. Диагностика поражения двигательного корешка основана на исследовании методом игольчатой ЭМГ поражения параспинальных мышц, иннервация которых осуществляется, минуя сплетения и нервы, задней ветвью спинномозгового нерва. Задние ветви спинномозговых нервов и межреберные нервы, формируясь из одного соответствующего сегмента спинного мозга и соответствующего корешка, иннервируют не только одноименный склеротом, но и еще 1 или 2 прилежащих (т.е. значительно перекрываются). В связи с этим точную сегментарную диагностику рекомендуется проводить путем исследования нескольких мышц и дерматомов конечностей. Причем в сегментарной диагностике на верхней конечности большее значение имеют двигательные нарушения, а на нижней - чувствительные. Радикулопатии с поражением одного корешка не приводят к значимому парезу какой-либо мышцы. Однако моносегментарное поражение вызывает ослабление определенных видов движения. Краткие анатомо-клинические данные для проведения ЭНМГ сегментарной диагностики приведены в таблице 7.

Рис. 26. Соотношение сегментов и корешков спинного мозга и позвонков

(По Д.К.Богородинскому и соавт., 1977).

Таблица 7

Ключевые мышцы в ЭНМГ диагностике сегментарного поражения

верхних и нижних конечностей

Сегмент Функция Мышцы, получающие преимущественную иннервацию из указанных сегментов Иннервируемые нервы
С5 Отведение плеча до горизонтали m.deltoideus n.axillaris
С6 Сгибание предплечья и супинация m. biceps brachii n.musculocutaneus
С7 Разгибание предплечья m.triceps brachii n.radialis
Сгибание кисти m.flexor carpi radialis n.medianus
Разгибание кисти m.extensor carpi ulnaris n.radialis
Приведение плеча m.pectoralis major nn. pectorales medialis et lateralis
С8 Сгибание пальцев m.flexor digitorum superficialis n.medianus
Разгибание пальцев m.extensor digitorum n.radialis
L2 Сгибание бедра m.iliopsoas n.femoralis
L3 Разгибание колена m.quadriceps femoris n.femoralis
Приведение бедра mm.adductoris longus, brevis, magnus n.obturatorius
L4 Приведение стопы m.tibialis anterior n.peroneus
m.tibialis posterior n.tibialis
L5 Разгибание пальцев стопы m.extensor digitorum longus n.peroneus profundus
m.extensor digitorum brevis
S1 Отведение стопы m.peroneus longus n.peroneus superficialis
m.peroneus brevis

Исследование собственных мышц кисти для выявления моносегментарного поражения не совсем оправдано, так как мышцы кисти иннервируются частично из С8, и преимущественно из Th1 сегментов. Также менее информативно исследование для этой цели мышц разгибателей стопы (тыльное сгибание) (m.tibialis anterior) и сгибателей стопы (подошвеннное сгибание) (m.gastrocnemius, m.soleus), так как парез возникает при поражении не одного, а двух сегментов: парез разгибателей стопы – при поражении L4-L5, парез сгибателей стопы – при поражении L5-S1 сегментов.

Поражение чувствительных корешков и спинномозговых нервов вызывает нарушение чувствительности в соответствии с сегментарной иннервацией дерматомов (Приложение 5).

Нарушение чувствительности может быть в виде болевого локализованного синдрома или гипестезии (анестезии). В связи со значительным перекрытием зон сегментарной иннервации проводить топическую диагностику по сегментарному рисунку расстройств чувствительности можно достаточно условно. В таблице 8 представлены описания диагностически значимых зон сегментарной иннервации кожи.

Таблица 8

Зоны сегментарной чувствительной иннервации верхней и нижней конечностей.

Верхняя конечность
Сегмент Надплечье Плечо Предплечье Пальцы
С5 Наружная поверхность Наружная поверхность
С6 Наружная поверхность Наружная поверхность Наружная поверхность I палец
С7 Наружно-передняя поверхность III (II,IV) палец
С8 Передняя поверхность Передняя поверхность V (IV) палец
Th1 Внутренняя поверхность Внутренняя поверхность
Нижняя конечность
Сегмент Ягодица Бедро Голень Стопа+ пальцы
L1 Подвздошная область
L2 Передняя поверхность (верхняя половина)
L3 Передняя поверхность (нижняя половина)
L4 Медиальная поверхность
L5 Задняя поверхность Задняя поверхность Наружная поверхность Тыл стопы + I-IV пальцы
S1 Задняя поверхность Задняя поверхность Наружная поверхность + V палец
S2-S5 Задне-внутренняя поверхность + генитальная область Задне-внутренняя поверхность

По указанным в таблице зонам возможна болевая иррадиация при ирритативном процессе или гипестезия при компрессии корешка. ЭНМГ исследование сенсорных потенциалов нервов и СПИ не выявляет значимых отклонений при ирритативном процессе. Поражение с выпадением функций чувствительного корешка проксимальнее межпозвонкового ганглия не вызывает дегенеративных изменений в дистальном аксоне и изменения сенсорного потенциала в связи с сохранностью тела униполярного сенсорного нейрона. В случае поражения сенсорных волокон дистальнее межпозвонкового ганглия при компрессии корешка с явлением выпадения обнаруживается снижение амплитуды потенциала сенсорного нерва и СПИ.

Передние ветви спинномозговых нервов формируют 4 сплетения: шейное (С1-С4), плечевое (С5-Th1), поясничное (L1-L4), крестцовое (L4-S3). Из сплетений формируются периферические нервы. Передние ветви грудных спинномозговых нервов переходят в межреберные нервы.

Шейное сплетение

Нервы шейного сплетения, сформированного из С1-С4 спинномозговых нервов, иннервируют мышцы шеи, обеспечивая разгибание головы, наклоны в стороны (рис. 27). Из шейного сплетения формируется диафрагмальный нерв (С3-С4), иннервирующий половину диафрагмы. Диафрагмальный нерв доступен чрезкожной стимуляции для определения параметров М-ответа мышц диафрагмы при расстройствах дыхания.

Рис. 27. Схема шейного сплетения (По B.J.Anson, 1963)

Плечевое сплетение

Плечевое сплетение наиболее сложное, возможно поражение его отдельных стволов (пучков), что имеет клиническое значение. Плечевое сплетение состоит из 3 проксимально расположенных первичных пучков: верхнего, среднего, нижнего; 3 дистально расположенных вторичных пучков: латерального, заднего, медиального (рис. 28).

Взаимосвязь спинномозговых нервов, пучков сплетения и нервов представлена на таблице 9.

Рис. 28. Схема формирования пучков плечевого сплетения

(По J.Patten, 1977. Адаптировано).

Таблица 9

Соотношение пучков плечевого сплетения, спинномозговых нервов

и нервов верхней конечности

Пучки плечевого сплетения Спинно-мозговые нервы Нервы верхней конечности Диагностически ключевые мышцы
Первичный верхний С5-С6 n.axillaris m.deltoideus
n.musculocutaneus m.biceps brachii, m.brachialis
n.radialis (частично)
Дополнительно при высоком или корешковом поражение n. suprascapularis m.supra- et infraspinatus
n. subscapularis m.subscapularis
n. thoracicus longus m.serratus ant.
Первичный средний С7 n.radialis m.triceps brachii
n.medianus (верхняя ножка)
Первичный нижний С8-Th2 n.ulnaris m.interosseus dors. I
n.medianus (нижняя ножка) m.abd.poll.br.
Вторичный латеральный С6-С7 n.musculocutaneus m.biceps brachii
n.medianus (верхняя ножка) m.flexor carpi rad. m.pronator teres
n.radialis (частично) m.bracio-radialis, m.supinator
Вторичный задний С5-Th1 n.axillaris m.deltoideus
n.radialis (частично, сохраняется:m.bracio-radialis, m.supinator) m.triceps brachii
Вторичный медиальный С8-Th2 n.ulnaris m.interosseus dors. I
n.medianus (нижняя ножка) m.abd.poll.br.
nn.cutanei brachii et antebrachii mediales

Для оценки проводимости по плечевому сплетению используют чрезкожную стимуляцию сплетения в точке Эрба и регистрацию ответов ключевых мышц соответственно иннервации. Поражение верхнего первичного пучка вызывает часто встречающийся проксимальный паралич Эрба-Дюшена (C5-C6). Поражение нижнего первичного пучка приводит к дистальному параличу Дежерин-Клюмпке (С8-Th1). Плечевое сплетение формирует короткие и длинные нервы, иннервирующие мышцы и кожу плечевого пояса и верхних конечностей. Каждый нерв содержит нервные волокна из нескольких сегментов, что обеспечивает надежность иннервации. Схемы сегментарной принадлежности нервов и иннервируемые ими мышцы приведены в Приложении 3.

Дорсальный тыльный нерв лопатки (n.dorsalis scapulae)

Формируется из передних ветвей С4-С5 спинномозговых нервов до образования верхнего пучка плечевого сплетения, является короткой ветвью сплетения и иннервирует m.rhomboideus major et minor, m.levator scapulae. Нерв контролирует сведение лопаток, подъем их кверху и прижатие их к грудной клетке. В дифференциальной диагностике поражения спинномозговых нервов и плечевого сплетения ЭНМГ исследование этой мышцы дает дополнительную информацию, так как нерв отходит до формирования плечевого сплетения.

Надлопаточный нерв (n.suprascapularis)

Формируется из первичного верхнего пучка плечевого сплетения (С5-С6), идет в латеральном направлении к переднему краю верхней порции трапециевидной мышцы проходит через вырезку лопатки и иннервирует m.supraspinatus. Нижняя ветвь огибает ость лопатки снаружи и, проходя через спиносуставную ложбинку, иннервирует m.infraspinatus. Функция нерва ‑ отведение плеча кнаружи до 30° за счет надостной мышцы и вращение плеча кнаружи за счет подостной мышцы. О функции надлопаточного нерва в отведении плеча необходимо помнить при нарушении функции подкрыльцового нерва (n.axillaris). Подкрыльцовый нерв контролирует отведение плеча выше 30°. Раздельное поражение нервов вызывает соответствующее нарушение в отведении плеча. Поражение верхнего первичного пучка плечевого сплетения нарушает функцию обоих нервов. Поражение заднего вторичного пучка приводит к поражению подкрыльцового нерва при сохранной функции надлопаточного нерва. Поражение надлопаточного нерва вызывает частичное нарушение функции вращения плеча кнаружи, так как эту функцию выполняет m.teres minor подкрыльцового нерва. Возможно ущемление надлопаточного нерва в канале, расположенном в вырезке лопатки.

Кожно-мышечный нерв (n.musculocutaneus)

Кожно-мышечный нерв образуется из наружного вторичного пучка плечевого сплетения (С5-С6), проходит глубоко между двуглавой и плечевой мышцей, иннервирует m.biceps brachii, m.brachialis, осуществляющие сгибание предплечья преимущественно в его супинированном положении; m.coracobrachialis, осуществляющую приведение и сгибание плеча в плечевом суставе (рис. 33). При оценке сгибания предплечья важно учитывать, что в положении пронации функцию сгибания осуществляет m.brachioradialis (n.radialis). В функции сгибания плеча в плечевом суставе принимает участие кроме m.coracobrachialis еще и передняя порция m.deltoideus (n.axillaris). Чувствительная ветвь кожно-мышечного нерва снабжает наружную поверхность предплечья.

Подкрыльцовый нерв (n.axillaris)

Подкрыльцовый нерв формируется из заднего вторичного пучка плечевого сплетения (С5-С6). Проходит из подключичной ямки на задне-наружную поверхность надплечья у медиального края шейки плечевой кости через квадратное отверстие, образованное круглыми мышцами, длинной головкой трехглавой мышцы и шейкой плечевой кости (рис. 29). Нерв иннервирует дельтовидную мышцу (m.deltoideus) и малую круглую мышцу (m.teres minor); снабжает чувствительностью кожу над дельтовидной мышцей и верхнюю часть наружной поверхности плеча. Нерв обеспечивает отведение плеча выше 30°, сгибание и разгибание плеча и, частично, вращение плеча кнаружи. Поражение нерва вызывает ограничение в отведении, сгибании, разгибании и вращении плеча кнаружи.

Лучевой нерв (n.radialis)

Лучевой нерв является продолжением вторичного заднего пучка, образован волокнами корешков С5-Th1. Нерв иннервирует все мышцы-разгибатели на плече и предплечье и не иннервирует мышцы кисти. Нерв проходит в подмышечной впадине, по задней поверхности плечевой кости в канале лучевого нерва. В нижней трети проходит по латеральному краю двуглавой мышцы между плечевой и плечелучевой мышцами, где доступен стимуляции. Далее у латерального надмыщелка плеча нерв делится на поверхностную чувствительную ветвь (n.radialis superficialis) и глубокую двигательную (n.interosseus posterior), которая переходит на заднюю поверхность предплечья, огибая головку лучевой кости. Лучевой нерв иннервирует на плече: m.anconeus, три головки m.triceps; на предплечье: m.brachioradialis, m.extensor carpi radialis longus, m.extensor carpi radialis brevis, m.supinator, m.extensor carpi ulnaris, m.extensor digitorum, m.extensor digiti minimi, m.abductor pollicis longus, m.extensor pollicis longus, m.extensor pollicis brevis, m.extensor indicis (рис. 29).

A – подкрыльцовый нерв,

B – лучевой нерв,

C – задний межкостный нерв,

Локализация возможных повреждений нерва:

1 – подкрыльцовая ямка,

2 – канал лучевого нерва,

3 – локоть.

Рис. 29. Схема иннервация мышц подкрыльцовым и лучевым нервами

Лучевой нерв наиболее раним в канале лучевого нерва плеча, в зоне прохождения между головками супинатора на предплечье (рис. 29). Поражение лучевого нерва приводит к свисанию кисти, сгибанию в лучезапястном суставе при сжатии пальцев в кулак. При клинической оценке поражения лучевого нерва важно помнить, что длинный разгибатель большого пальца разгибает дистальную фалангу, а короткий - проксимальную.

Лучевой нерв иннервирует кожу задней поверхности плеча и предплечья, а также тыльную поверхность I-II пальцев кисти (рис. 30).

Рис. 30. Зоны периферической иннервации кожи верхних конечностей

(По Кишш–Сентаготаи).

Срединный нерв (n.medianus)

Срединный нерв формируется наружным и внутренним пучками плечевого сплетения (С5-Th1). Нерв иннервирует большую часть мышц-сгибателей на предплечье, пронаторы предплечья и часть мышц кисти. Срединный нерв в подмышечной впадине расположен кнаружи от плечевой артерии и сопровождает ее по ходу на плече в медиальной борозде двуглавой мышцы и в локтевой ямке медиальнее сухожилия двуглавой мышцы. На предплечье нерв проходит через пронатор, которому перед этим отдает ветвь. По выходе из пронатора нерв делится на основную ветвь и переднюю межкостную ветвь. Основная ветвь, проходя в запястном канале, делится на конечные ветви. Срединный нерв иннервирует следующие мышцы: m.pronator teres, flexor carpi radialis, m.palmaris longus, m.flexor digitorum superficialis, m.flexor digitorum profundus, m.flexor pollicis longus, m.pronator quadratus, m.lumbricalis I II, m.abductor pollicis brevis, m.flexor pollicis brevis (поверхностная головка), m.opponens pollicis (рис. 31).

Рис. 31. Схема иннервации мышц срединным нервом

(По Guarantors of brain, 1986).

A – срединный нерв,

B – передний межкостный нерв,

Локализация возможных компрессий нерва: 1 – между головками пронатора, 2 – дистальнее пронатора (синдром переднего межкостного нерва), 3 – запястье (синдром запястного канала).

Чувствительные ветви срединного нерва иннервируют I, II и половину III пальцев кисти.

Нерв чувствителен к сдавлению в области локтя, где нерв проходит через пронатор; дистальнее пронатора со сдавлением переднего межкостного нерва и в запястном канале. Наиболее типичным проявлением поражения срединного нерва является гипестезия II пальца, кисть в виде «обезьяньей лапы», невозможность противопоставить большой палец остальным четырем пальцам. Однако в ряде случаев бывает отклонение от обычной иннервации, когда мышцы тенара могут иннервироваться локтевым нервом. При аномалии Мартина-Грубера имеется частичный анастомоз волокон срединного нерва с локтевым (R.Martin, 1763; W.Gruber, 1870). Часть волокон локтевого нерва при его формировании из пучков сплетения идет в составе срединного нерва, в середине предплечья эти волокна в виде анастомоза переходят в состав локтевого нерва (рис. 32).

Эти волокна могут иннервировать мышцы тенара и при стимуляции в проксимальной точке (в локтевой ямке) давать инвертированное соотношение амплитуд М-ответа: большую амплитуду, чем при стимуляции в дистальной точке (запястье). Кроме этого, стимуляция в проксимальной точке вызывает появление дополнительной дистальной волны, что характерно для туннельного синдрома запястного канала. Мартин-Грубер аномалия встречается у 15-30% людей и в 2/3 случаев бывает двусторонней. Эти аномалии иннервации необходимо учитывать при получении нетипичных ЭНМГ данных.

Рис. 32. Схема Мартин-Грубер аномалии иннервации

(По J.A.Liveson et al., 1992).

Локтевой нерв (n.ulnaris)

Локтевой нерв формируется из медиального пучка (С8-Th1). Нерв иннервирует только две мышцы-сгибатели на предплечье и большую часть мышц кисти. От подмышечной ямки до середины плеча он проходит рядом со срединным нервом и лучевой артерией, затем он отходит медиальнее и на уровне локтя проходит за внутренним надмыщелком плеча. По предплечью он проходит по внутренней стороне между глубоким сгибателем пальцев и локтевым сгибателем кисти, вступает в кисть на запястье через канал Гийона. Локтевой нерв иннервирует m.flexor carpi ulnaris, m.flexor digitorum profundus III и IV, m.abductor digiti minimi, m.opponens digiti minimi, m.flexor digiti minimi, mm.lumbricales III IV, mm.interossei palmares I-III, mm.interossei dorsales I-IV, m.adductor pollicis, m.flexor pollicis brevis (глубокая ветвь) (рис. 33).

Чувствительная ветвь локтевого нерва иннервирует V и половину IV пальцев на ладонной поверхности и V, IV и половину III пальцев тыльной поверхности.

Ущемление нерва возможно в кубитальном канале – между головками локтевого сгибателя кисти – и в канале Гийона. Поражение нерва вызывает вид «когтистой лапы», невозможность свести и развести пальцы кисти, гипестезию мизинца.

Рис. 33. Схема иннервация мышц кожно-мышечным и локтевым

нервами (По Guarantors of brain, 1986).

A – кожномышечный нерв,

B – локтевой нерв.

Локализация возможных повреждений нерва: 1 –кубитальный канал, 2 – канал Гийона, 3 – ладонь.