Млекопитающие - теплокровные позвоночные животные с развитым волосяным покровом и вскармливающие своих детенышей молоком. Сердце у них четырехкамерное, хорошо развита центральная нервная система. Для этого класса характерно живорождение и забота о потомстве. Большинство млекопитающих - четвероногие животные, у которых туловище высоко поднято над землей, а конечности располагаются под туловищем. Такое строение тела способствует более совершенному передвижению их по суше. У млекопитающих хорошо выражена шея, что позволяет голове иметь большую степень подвижности. Волосяной покров на теле неоднороден. Подшерсток - мягкий тонкий волос, не имеющий волосяных луковиц в коже, служащий для сохранения тепла. Ость - грубый волос, защищающий тело от намокания и повреждений и имеющий волосяные луковицы в коже. Волосы состоят из рогового вещества, как перья птиц и чешуйки у пресмыкающихся. Роговыми образованиями являются когти, ногти, копыта и рога. Кожа зверей эластична и имеет сальные и потовые железы. Потовые железы выделяют пот, сходный по химическому составу с мочой. Пот, испаряясь, предохраняет тело от перегрева. Млечные железы есть только у самок и являются производными потовых желез.

В связи с приспособлением к передвижению в разных средах конечности у млекопитающих имеют разную форму. Например, у китов и дельфинов конечности изменены в ласты, а у летучих мышей - в крылья. Расположенные во рту млекопитающих зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Сверху они покрыты эмалью. Глаза имеют веки с ресницами. Мигательная перепонка (третье веко) недоразвита. Зрение развито слабее, чем у птиц. Органы слуха состоят из наружного уха, улавливающего звуки с помощью ушной раковины, среднего уха и внутреннего. Слух и обоняние хорошо развиты почти у всех млекопитающих. Органы осязания находятся на коже. Эту роль выполняют виб-рисы - длинные жесткие волосы, расположенные на бровях, щеках, подбородке и губах.

Скелет млекопитающих имеет несколько отделов. В шейном отделе преимущественно 7 позвонков, в грудном отделе -12-15 позвонков с ребрами, образующими грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой (2-9 позвонков). Крестцовый. отдел срастается с костями таза (3-5 позвонков), а число позвонков хвостового отдела значительно варьирует. Пояс передних конечностей состоит из полая» и ключиц. У млекопитающих хорошо развиты мышцы спины, ног и поясов конечностей.

После проглатывания пища движется по пищеводу в желудок, где начинает перевариваться. У большинства млекопитающих желудок однокамерный (кроме жвачных). В его стенках находятся железы, выделяющие желудочный сок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В начальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстной кишке) пища подвергается обработке соками поджелудочной Железы и печени (желчь). В тонком кишечнике происходит всасывание питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу. Остатки непереваренной пищи удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается прямая кишка. Дыхание легочное, вдох и выдох совершается за Счет межреберных мышц и диафрагмы - мускулистой перегородки между грудной и брюшной полостью.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц, и венозная кровь не смешивается с артериальной. Кровь движется по двум кругам кровообращения.

Органы выделения млекопитающих - вторичные почки, мочеточники и мочевой пузырь. Азотсодержащие продукты метаболизма отфильтровываются из крови в парных почках, бобовидной формы. Моча собирается по мочеточникам в мочевой пузырь. Клоаки у млекопитающих нет, хотя у первозверей она еще сохранилась.

Совершенное строение кровеносной, дыхательной, выделительной и других систем обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне (37-38° С). Нервная система имеет сложное строение. Особенно сильно развита кора головного мозга.

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее и происходит в парных яйцеводах, куда из яичников поступают яйцеклетки. У плацентарных млекопитающих оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенкам особого мышечного органа - матки, где и происходит развитие зародыша. В месте прикрепления зародыша к стенке матки формируется плацента - детское место, где кровеносные сосуды матери соприкасаются с кровеносными сосудами зародыша. Через кровь от матери зародыш получает питательные вещества, кислород и удаляет продукты метаболизма. Таким образом, будущий детеныш надежно защищен матерью и обеспечен питанием, необходимым для его развития.

Современные млекопитающие подразделяются на 19 отрядов.

Важнейшие отряды млекопитающих:

• Насекомоядные имеют средние или мелкие размеры тела, однотипные и остробугорчатые зубы, вытянутый в хоботок передний конец головы (крот, еж, землеройка).
• Рукокрылые имеют видоизмененные в крылья передние конечности, тонкие и легкие кости, киль на грудине, слабое зрение; в полете они ориентируются с помощью ультразвука; на зиму впадают в спячку (ушан, кожан, рыжая вечерница).
• Грызуны имеют тело мелких или средних размеров, сильно развитые, постоянно растущие резцы; обладают большой плодовитостью; для многих характерен длинный кишечник с сильно развитой слепой кишкой; преимущественно травоядные (белка, бобр, суслик, мыши, крысы).
• Зайцеобразные имеют две пары резцов, размеры тела небольшие (заяц, кролик, пищуха).
• Хищные имеют хорошо развитые клыки и хищные зубы, хорошо развитый передний мозг; питаются преимущественно животной пищей (волки, медведи, куницы, тигры).
• Ластоногие большую часть жизни проводят в воде, размножаются и линяют на суше; конечности видоизменены в ласты (морж, тюлень, морской котик).
• Китообразные живут в воде, имеют тело крупных размеров; передние конечности видоизменены в ласты, а задние - отсутствуют; передвигаются с помощью мощного хвоста; различают зубатых китов (кашалот, дельфины) и усатых китов (синий кит).
• Парнокопытные имеют тело средних или крупных размеров, длинные, оканчивающиеся четырьмя пальцами ноги; второй и третий пальцы развиты сильней и имеют на концах копыта. Различают жвачных парнокопытных, которые вторично пережевывают пищу и имеют многокамерный желудок (корова, лось), и нежвачных или свиноподобных, имеющих массивное тело с короткими ногами (кабак, бегемот).
• Непарнокопытные имеют крупные размеры тела, нечетное число пальцев с копытами; у некоторых сильнее развит третий палец (лошадь, осел, зебра).
• Приматы имеют различные размеры тепа, сильно развитую кору больших полушарий, глаза, направленные вперед, на пальцах ногти, большой палец кисти противопоставлен остальным пальцам; самое многочисленное семейство - мартышкообразные, которое включает макак, павианов, мартышек; к отряду относятся и человекообразные обезьяны.

Как видят млекопитающие

Исследование цветового зрения является одним из направлений основного русла изучения зрительного восприятия. Почти полностью доказано, что ни одно млекопитающее, включая приматов, не обладает цветовым зрением, и если некоторые из их представителей и имеют цветовое зрение, то лишь в весьма рудиментарной форме. Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. За цветное зрение отвечают рецепторы опсины, находящиеся в светочувствительных клетках – колбочках. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов - «трихроматики» (три вида колбочек). Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия - «дихроматики». То есть они имеют всего два вида колбочек в глазах для восприятия цвета.

Ночные млекопитающие снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт им возможность приспосабливаться должным образом к окружающей среде. Это связано с тем, что первые млекопитающие вынуждены были вести преимущественно ночной образ жизни (в частности, из-за конкуренции с динозаврами), где восприятие цвета несущественно. Поэтому часть колбочек атрофировалась. Впоследствии в эволюционной линии приматов ген, отвечающий за один из оставшихся двух типов колбочек, дуплицировался (раздвоился), благодаря чему большинство людей сегодня не являются дальтониками (в отличие, например, от собак). Механизмы цветовосприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зеленого. Они давно утратили эту способность, присущую птицам, рыбам и рептилиям. Ведь их далекие предки, населявшие планету в одно время с динозаврами, заняли особую экологическую нишу - стали вести ночной образ жизни. Холодными ночами температура тела динозавров резко падала, как и их активность. Зато теплокровные млекопитающие ближе к полуночи выбирались из своих нор и укрытий и, осмелев, бродили в поисках пищи. За эту вольность они платили дефектами зрения. Им было все равно, как окрашена добыча. Их мир был серым, черным, белесым, но никак не разноцветным.

Восприятие света (цвета)
Восприятие «белого» цвета (света) обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и жёлтого. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке фоторецепторы: палочки отвечают только за восприятие света, а колбочки обеспечивают цветоразличение
У млекопитающих плохо (по сравнению с рыбами, рептилиями и птицами) развит пинеальный орган: так называемый "третий глаз", отвечающий за восприятие интенсивности света. Его функции пока не слишком хорошо изучены, но, очевидно он помогает отлаживать суточные ритмы в зависимости от солнечного света (млекопитающие меньше от них зависят), а также ориентироваться на местности (опять-таки, птицам и рыбам куда важнее, чем, например, львам).

УФ-зрение
У предков современных млекопитающих хрусталик пропускал ультрафиолетовый свет, и имелся фоторецептор чувствительный к нежесткому ультрафиолету. Но в ходе эволюции у некоторых приматов, в частности у человека, хрусталик перестал пропускать фотоны с длиной волны короче 400 нм, и этот рецептор оказался не у дел.
Из-за этого люди не могут видеть особые узоры на цветах, открытые для насекомых, или следы мочи, оставляемые грызунами. Ученые исследовали хрусталики млекопитающих на способность пропускать свет разных длин волн. Оказалось, что у многих животных нет внутреннего УФ-фильтра. Среди них кошки, собаки, окапи, хорьки и ежи. Это означает, что все они, в отличие от людей, должны воспринимать эту часть светового спектра.

Млекопитающие имеют разное расположение глаз . Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов - кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.

1 - скалера,

3 -канал Шлемма,

4 - корень радужной оболочки,

5 - роговица,

6 - радужная оболочка,

7 - зрачок,

8 -передняя камера,

9 -задняя камера,

10 - цилиарное тело,

11 -хрусталик,

12 - стекловидное,

13 - сечатка,

14 - зрительный нерв,

15 - цинновы связки.

Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки.Хрусталик , удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сечатке - внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы - светочувствительные нервные клетки . Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки.

Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых - почти плоскую. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40-50 дптр. У мелких грызунов из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена.

Роль защитных образований для глаз играют веки. снабжённые есницами. У внутреннего угла глаза размещается ардерова железа, выделяющая жировой секрет, а в наружном углу - слезная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза

Особенности зрения млекопитающих

Задание 2.2

Зрение млекопитающих

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц,могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например,долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты,гоферы,слепушонки,цокоры,златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты,слепыш,слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой.

Строение глаза Млекопитающих

1 - склера,

2 - сосудистая оболочка,

3 - канал Шлемма,

4 - корень радужной оболочки,

5 - роговица,

6 - радужная оболочка,

7 - зрачок,

8 - передняя камера,

9 - задняя камера,

10 - цилиарное тело ,

11 - хрусталик,

12 - стекловидное тело,

13 - сетчатка,

14 - зрительный нерв,

15 - цинновы связки.

Зрение человека

По разным данным, от 70% до более 90% информации человек получает с помощью зрения.

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики (в том числе биофизики),

Различают ли животные цвета? Это интересный вопрос, но дать на него точный и исчерпывающий ответ нелегко. Нам, обладающим цветным зрением, трудно представить себе вселенную без красок, и у нас, естественно, возникает предположение, будто все живые существа также воспринимают окружающий мир в виде многокрасочных картин. Однако такое представление не соответствует действительности.

Цвет - понятие довольно произвольное и трудноопределимое. Цветоощущение нелегко исследовать и объяснить; именно поэтому ученые издавна испытывали трудности в объективном и точном толковании этой способности. В сущности, ни один предмет не обладает цветом; он просто поглощает белый дневной свет и отражает при этом лишь одну долю этого света, ту или иную часть солнечного спектра. Так, например, зеленые листья дерева поглощают все части спектра, кроме зеленой, которая ими отражается; именно это и делает их зелеными для наших глаз.

Попробуйте объяснить слепому, не прибегая к сравнениям, что такое красный цвет. Это окажется совершенно невозможным. Даже среди зрячих людей широко распространены различные степени цветовой слепоты. Один и тот же цвет люди зачастую оценивают по-разному; кроме того, наша оценка цветов продолжает совершенствоваться и меняться. Ведь Гомер постоянно называет море винно-красным, а у некоторых древнегреческих авторов встречается упоминание о зеленом цвете человеческого лица.

В конечном счете, все здесь упирается в особенности воспринимающего оптического аппарата - достаточно небольшого дефекта или отклонения от нормы, например отсутствия у человека одного из трех светочувствительных «проводов», ведущих от сетчатой оболочки глаза к мозгу. Каждый из упомянутых проводящих путей обеспечивает восприятие одного из основных цветов: красного, зеленого или синего. У большинства дальтоников нет зеленого «провода»; у других - отсутствует красный «провод», и они слепы к красному цвету. В физическом смысле изменения в организме человека при этом крайне незначительны; они сводятся лишь к особенностям нервной системы. Имеются все основания полагать, что у ряда животных, имеющих глаза, сходные с человеческими, совершенно нет тех небольших деталей, которые обеспечивают цветоощущение.

МИР БЕЛОГО И ЧЕРНОГО

Из сказанного достаточно ясно, как трудно (учитывая также, что и сами мы в какой-то незначительной степени можем страдать дальтонизмом) применять к другим существам наши ограниченные и не вполне точные знания в области цветоощущения. Данной теме посвящено немало исследований, но многие из них недостаточно доказательны. Чрезвычайно трудно установить, различает или нет то или иное животное цвета. Ведь сами животные не в состоянии ответить на этот вопрос. Более того, почти всегда трудно решить, на что реагирует животное - на цвет или на степень яркости и белизны предмета. Поэтому для того, чтобы эксперимент представлял ценность, необходимо применять цвета, равноценные по яркости и степени белизны. В противном случае подопытное животное, особенно если оно относится к высшим животным, может отличить красный цвет от зеленого по относительной яркости, как это имеет место у людей, страдающих дальтонизмом.

Но, несмотря на очевидные ограничения, мы все же кое-что знаем в этой области. Так, можно с уверенностью сказать, что почти все млекопитающие, за исключением всех видов , совершенно не различают цветов. Они живут в мире черного и белого со значительным диапазоном промежуточных серых оттенков. Они зачастую отчетливо улавливают разницу в интенсивности черного цвета, в световой насыщенности белых и серых тонов. Последнее обстоятельство нередко приводит людей к выводу, будто определенные животные (например, собаки) различают некоторые цвета.

Как часто восхищенный хозяин готов поклясться, что его собака опознает по цвету платье, даже если оно надето на незнакомом человеке, что она различает миску или подушку исключительно по их окраске! Трудно представить себе, что можно жить в мире, лишенном красок! Между тем большинство млекопитающих по своим повадкам относится к типу ночных или сумеречных животных; они выходят из убежищ только тогда, когда мир начинает погружаться во мрак и терять свои краски, освещенный лишь слабым и неверным светом луны.

Впрочем, и для людей все это не так уж непривычно. Ведь мы легко смотрим одноцветные кинокартины; много газет и журналов до сего времени иллюстрируется однотонными фотоснимками, и мы воспринимаем их как отображение подлинной жизни. Простой рисунок, выполненный черным карандашом, часто кажется нам чрезвычайно естественным и живым. Несмотря на все пристрастие человечества к краскам, мы ощущаем их отсутствие значительно слабее, чем нам порой может показаться.

ТОРЕАДОРУ НЕ НУЖЕН КРАСНЫЙ ПЛАЩ

Наряду с иными был проведен и следующий несложный эксперимент. Небольшие квадраты серой бумаги (различных оттенков, но одинаковой яркости) располагались в шахматном порядке; в центре размещался синий квадрат. На каждом квадрате устанавливалась кормушка, причем в кормушке, находившейся на синем квадрате, был налит сироп, остальные были пусты. Через некоторое время пчел удалось приучить летать только к синему квадрату, даже если его положение относительно других изменялось.

Когда же синяя бумага была заменена красной (одинаковой яркости), пчелы оказались дезориентированными - они не умели отличить красный квадрат от серых. Пчелы слепы не только к красному цвету; они живут как бы в мире синих, фиолетовых и желтых оттенков; вместе с тем они (как и ряд других насекомых) способны проникнуть дальше человека в ультрафиолетовую часть спектра. Конечно, насекомые, являющиеся переносчиками пыльцы, летят к цветам, руководствуясь не только цветом, но и запахом; об этом свидетельствует, в частности, то, как легко пчелы находят цветы ивы, плюща, липы.

МОСКИТЫ ПРЕДПОЧИТАЮТ ЧЕРНОЕ

Как правило, цветоощущением обладают лишь насекомые с хорошо развитыми, фасеточными глазами. Наилучшим цветоощущением среди насекомых обладают стрекозы; второе место, по-видимому, занимают осовидные мухи, а также некоторые разновидности и мотыльков. Обыкновенные мухи различают синий цвет; они его, вероятно, не любят, так как сторонятся окон, вымытых синькой, синих стен и занавесок. Москиты, различающие желтый, белый и черный цвет, предпочитают, по-видимому, последний. В одном из изобилующих этими насекомыми районов Орегона (США) был проведен опыт, в котором участвовали семь человек, одетых в платье различных цветов. Было установлено, что наибольшее количество москитов привлекла черная одежда (1499 за полминуты); на втором месте, со значительным отставанием, оказалась белая (520 насекомых за тот же промежуток времени).

Глаз млекопитающих - орган чувств, состоящий из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек сетчатки), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.

Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, и волны, воспринимаемые человеческим глазом, составляют узкую, так называемую видимую часть спектра (длины волн 380-760 нм; см. Приложение 1.7). Свет - один из видов энергии, он испускается и поглощается дискретными порциями - квантами , или фотонами . Каждый квант в видимой части спектра несет энергию, достаточную для того, чтобы вызвать фотохимическую реакцию в чувствительных клетках глаза. Работа глаза основана на тех же перечисленных ниже принципах, что и фотокамера, а именно он 1) контролирует количество света, проходящее внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с помощью системы линз; 3) регистрирует изображение на чувствительной поверхности; 4) перерабатывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.

Строение и функция человеческого глаза

Глаза расположены во впадинах черепа, называемых глазницами ; глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Глазное яблоко человека имеет диаметр около 24 мм и весит 6-8 г. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых в том, чтобы проецировать поле зрения на сетчатку - слой фоторецепторных клеток, выстилающий глазное яблоко изнутри.

Стенка глаза состоит из трех концентрических слоев: 1) склеры (белковой оболочки) и роговицы; 2) сосудистой оболочки, ресничного тела, хрусталика и радужки; 3) сетчатки. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Схема строения человеческого глаза приведена на рис. 16.33. Ниже дается краткое перечисление различных его частей и выполняемых ими функций.

Склера - самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку сохранять свою форму.

Роговица - прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура.

Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающий роговицу и переходящий в эпителий век. Конъюнктива не заходит на участок роговицы, прикрывающий радужку.

Веко - защищает роговицу от механического и химического повреждения, а сетчатку - от слишком яркого света.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от внутренних поверхностей глаза.

Ресничное (цилиарное) тело - место соединения склеры и роговицы. Состоит из эпителиальных клеток, кровеносных сосудов и цилиарной мышцы. Цилиарная мышца-кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и радиальных, которые изменяют форму хрусталика при аккомодации.

Цилиарная (циннова) связка - прикрепляет хрусталик к цилиарному телу.

Хрусталик - прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловидным телом.

Водянистая влага - прозрачная жидкость, представляющая раствор солей. Секретируется цилиарным телом и переходит из глаза в кровь через шлеммов канал.

Радужка - кольцевая мышечная диафрагма, содержит пигмент, определяющий цвет глаз. Разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз.

Зрачок - отверстие в радужке, через которое свет проходит внутрь глаза.

Стекловидное тело - прозрачное полужидкое вещество, поддерживающее форму глаза.

Сетчатка - внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.

Центральная ямка - наиболее чувствительный участок сетчатки, содержащий только колбочки. В этом участке наиболее точно фокусируются лучи света.

Зрительный нерв - пучок нервных волокон, проводящих импульсы от сетчатки в мозг.

Слепое пятно - место на сетчатке, где из глаза выходит зрительный нерв; оно не содержит ни палочек, ни колбочек и потому не обладает светочувствительностью.

16.8. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет по пути к сетчатке.

Аккомодация

Аккомодация - это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он включает два процесса, каждый из которых будет рассмотрен отдельно.

Рефлекторное изменение диаметра зрачка. При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, по-падающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение (рис. 16.34). При слабом свете, наоборот, радиальная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется. Дополнительное преимущество, доставляемое сужением зрачка, состоит в том, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от объекта до глаза меньше сказываются на изображении.

Преломление (рефракция) света. От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности на границе воздух - роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной "наводке на фокус". Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Полная картина этих взаимоотношений представлена в табл. 16.8. На рис. 16.35 показаны изменения, происходящие в глазу при аккомодации для восприятия отдаленных и близких предметов.

На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.

Строение сетчатки

Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом (рис. 16.36).

Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы - палочки и колбочки , частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой , содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение. Третий слой - внутренний поверхностный слой - содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

Строение и функция палочек и колбочек

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.

Наружный сегмент. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка. Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент. Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область. В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Различия между палочками и колбочками

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120⋅10 6 и 6-7⋅10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15⋅10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (разд. 16.4.2). В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать цвет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

16.9. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

16.10. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

Механизм фоторецепции

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин , находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур , представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида - ретиналя . Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис. 16.37).

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рис. 16.37. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокирует реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает два процесса. Первый из них - это превращение 11-цис -ретиналя в полностью - транс - ретиналь под действием света, а второй - расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием):

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью - транс - ретиналь при участии фермента ретиналь - изомеразы превращается в 11 - цис - ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na + уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na + наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, т.е. происходит гиперполяризация (рис. 16.38). Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.

Рис. 16.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na + под действием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне - гиперполяризации

Цветовое зрение

В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует определенному участку спектра (табл. 16.9). Существуют три типа колбочек - "красные", "зеленые" и "синие", которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны.

Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.

Цветовая слепота. Полное отсутствие или недостаток колбочек какого-либо типа может приводить к различным формам цветовой слепоты или аномалиям цветоощущения. Например, люди, у которых нет "красных" или "зеленых" колбочек, не различают красный и зеленый цвета, а те, у кого имеется недостаточное количество колбочек одного из этих двух типов, плохо различают некоторые оттенки красного и зеленого цвета. Для выявления дефектов цветового зрения применяют тестовые таблицы типа таблиц Исахари, на которых нанесены пятнышки разных цветов. На некоторых таблицах из этих пятнышек составлены цифры. Человек с нормальным цветовым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры.

Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Среди мужчин около 2% не различают красный цвет и 6%-зеленый, тогда как среди женщин аномалиями цветового зрения страдают только 0,4%.

16.11. Испытуемый помещает перед одним глазом зеленый фильтр, а перед другим - красный и смотрит на предмет. Используя данные, приведенные в табл. 16.9, опишите его цветовые ощущения.

Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение

Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое - 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле - всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.

Зрительные пути и зрительная кора

Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз - к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.