Эндокринные органы классифицируются по происхождению, гистогенезису и гистологическому происхождению на три группы. Бранхиогенная группа образуется из глоточных карманов - это щитовидная железа, околощитовидные железы. Группа надпочечников - ей принадлежат надпочечники (мозговое и корковое вещество), параганглии и группа мозговых придатков - это гипоталамус, гипофиз и эпифиз.

Эндокринная система является регулирующей в функциональном отношении системой, в которой существуют межорганные связи, и работа всей этой системы имеет иерархическую зависимость между собой.

История изучения гипофиза

Изучением головного мозга и его придатков занимались многие ученые в разные эпохи. Впервые о роли гипофиза в организме задумались Гален и Везалий, которые считали, что он образует слизь в головном мозге. В более поздние периоды о роли гипофиза в организме были противоречивые мнения, а именно, что он участвует в образовании цереброспинальной жидкости. Другая теория утверждала, что он поглощает цереброспинальную жидкость, секретируя затем ее в кровь.

В 1867 году П.И. Перемежко впервые сделал морфологическое описание гипофиза, выделив в нем переднюю и заднюю доли и полость мозговых придатков. В более поздний период в 1984-1986 годы Достоевский и Флеш, изучая микроскопические фрагменты гипофиза, обнаружили в передней его доле хромофобные и хромофильные клетки. Ученые XX века обнаружили корреляционную связь гипофиза человека, гистология которого при изучении его секреторных выделений доказала это, с процессами, происходящими в организме.

Анатомическое строение и расположение гипофиза

Гипофиз еще называют питуитарная или гороховая железа. Он расположен в турецком седле клиновидной кости и состоит из тела и ножки. Сверху турецкое седло закрывает отрог твердой оболочки мозга, который служит диафрагмой для гипофиза. Через отверстие в диафрагме проходит ножка гипофиза, соединяющая его с гипоталамусом.

Он имеет красновато-серый цвет, покрыт фиброзной капсулой, и его вес составляет 0,5-0,6 г. Его размеры и вес варьируются в зависимости от пола, развития заболеваний и многих других факторов.

Эмбриогенез гипофиза

Основываясь на гистологии гипофиза, его разделяют на аденогипофиз и нейрогипофиз. Закладка гипофиза начинается на четвертой неделе эмбрионального развития, и для его образования используются два зачатка, которые направлены друг на друга. Передняя доля гипофиза образуется из гипофизарного кармана, который развивается из ротовой бухты эктодермы, а задняя доля из мозгового кармана, образуемого выпячиванием дна третьего мозгового желудочка.

Эмбриональная гистология гипофиза дифференцирует уже на 9-ой неделе развития образование базофильных клеток, а на 4-ом месяце ацидофильных.

Гистологическое строение аденогипофиза

Благодаря гистологии, строение гипофиза возможно представить структурными частями аденогипофиза. Он состоит из передней, промежуточной и туберальной части.

Передняя часть образована трабекулами - это разветвленные, состоящие из эпителиальных клеток тяжи, между которыми расположены волокна соединительной ткани и синусоидные капилляры. Эти капилляры образуют густую сеть вокруг каждой трабекулы, что обеспечивает тесную связь с кровеносным руслом. Железистые клетки трабекулы, из которых она состоит, представляют собой эндокриноциты с расположенными в них секреторными гранулами.

Дифференциация секреторных гранул представлена способностью их окрашиваться при воздействии красящих пигментов.

По периферии трабекул расположены эндокриноциты, содержащие в своей цитоплазме секреторные вещества, которые окрашиваются, и их называют хромофильные. Эти клетки разделяются на два типа: ацидофильные и базофильные.

Ацидофильные адреноциты окрашиваются эозином. Это кислый краситель. Их общее количество составляет 30-35%. Клетки имеют округлую форму с ядром, расположенным в центре, с прилегающим к нему комплексом Гольджи. Эндоплазматическая сеть хорошо развита и имеет зернистую структуру. В ацидофильных клетках идет интенсивный биосинтез белка и гормонообразование.

В процессе гистологии гипофиза передней части в ацидофильных клетках при их окрашивании выделили разновидности, участвующие в выработке гормонов - соматотропоциты, лактотропоциты.

Ацидофильные клетки

К ацидофильным относят клетки, которые окрашиваются кислыми красками и по размерам меньше базофилов. Ядро в этих расположено в центре, и эндоплазматическая сеть гранулярная.

Соматотропоциты составляют 50% всех ацидофильных клеток и их секреторные гранулы, расположенные в боковых отделах трабекул, имеют шаровидную форму, и их диаметр 150-600 нм. Они вырабатывают соматотропин, который участвует в процессах роста и называется гормоном роста. Также он стимулирует деление клеток в организме.

Лактотропоциты имеют еще одно название - маммотропоциты. Они имеют овальную форму с размерами 500-600 на 100-120 нм. Они не имеют четкой локализации в трабекулах и рассеяны во всех ацидофильных клетках. Их общее количество составляет 20-25%. Они вырабатывают гормон пролактин или лютеотропный гормон. Его функциональное значение заключается в биосинтезе молока в молочных железах, развитие молочных желез и функциональное состояние желтого тела яичников. Во время беременности эти клетки увеличиваются в размерах, и гипофиз становится вдвое больше, что имеет обратимый характер.

Базофильные клетки

Это клетки относительно крупнее ацидофильных, и их объем занимает всего 4-10% в передней части аденогипофиза. По своей структуре это - гликопротеиды, которые являются матрицей для биосинтеза белка. Окрашиваются клетки при гистологии гипофиза препаратом, который определяется в основном альдегид-фуксином. Их основными клетками являются тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиреотропы представляют собой мелкие секреторные гранулы диметром 50-100 нм, и их объем составляет всего 10%. Их гранулы вырабатывают тиротропин, который стимулирует функциональную активность фолликулов щитовидной железы. Недостаточность их способствует увеличению гипофиза, так как они увеличиваются в размерах.

Гонадотропы составляют 10-15% объема аденогипофиза и их секреторные гранулы имеют диаметр 200 нм. Их можно при гистологии гипофиза обнаружить в рассеянном состоянии в передней доле. Вырабатывает гормоны фолликулостимулирующие и лютеинизирующие, и они обеспечивают полноценное функционирование половых желез организма мужчины и женщины.

Пропиоомеланокортин

Большой секретируемый гликопротеид, имеющий размеры 30 килодальтон. Представляет собой пропиоомеланокортин, который после его расщепления образует кортикотропные, меланоцитостимулирующие и липотропные гормоны.

Кортикотропные гормоны вырабатываются гипофизом, и их основное назначение -стимулирование активности коры надпочечников. Их объем составляет 15-20% передней доли гипофиза, они относятся к базофильным клеткам.

Хромофобные клетки

Меланоцитостимулирующий и липотропный гормоны секретируются хромофобными клетками. Хромофобные клетки плохо поддаются окрашиванию или совсем не окрашиваются красками. Они разделяются на клетки, которые уже начали превращаться в хромофильные клетки, но по какой-то причине не успели накопить секреторных гранул, и клетки, которые интенсивно выделяли эти гранулы. Обедненные или не имеющие гранул являются вполне специализированными клетками.

Хромофобные клетки дифференцируются также на небольшие по размеру с длинными отростками, образующими широкоплетистую сеть, фолликулозвездчатые клетки. Их отростки проходят через эндокринациты и располагаются на синусоидных капиллярах. Они могут образовывать фолликулярные образования и накапливать гликопротеиновый секрет.

Промежуточная и туберальная части аденогипофиза

Клетки промежуточной части являются слабобазофильными и накапливают гликопротеиновый секрет. Они имеют полигональную форму и их размер 200-300 нм. Они синтезируют меланотропин и липотропин, которые участвуют в пигментном и жировом обмене в организме.

Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, которые отходят в переднюю часть. Он прилегает к гипофизарной ножке, которая соприкасается с медиальным возвышением гипоталамуса с нижней его поверхности.

Нейрогипофиз

Задняя доля гипофиза состоит из нейроглии, клетки которой имеют веретенообразную или отростчатую форму. В него входят нервные волокна передней зоны гипоталамуса, которые образованы нейросекреторными клетками аксонов паравентрикулярных и супраоптических ядер. В этих ядрах образуются окситоцин и вазопрессин, которые поступают и накапливаются в гипофизе.

Аденома гипофиза

Доброкачественное образование в передней доле гипофиза железистой ткани. Это образование образуется в результате гиперплазии - это бесконтрольное развитие опухолевой клетки.

Гистология аденомы гипофиза применяется при изучении причин заболевания и для определения его разновидности по клеточным структурам строения и анатомическому поражению роста органа. Аденома может поражать эндокриноциты базофильных клеток, хромофобных и развиваться на нескольких клеточных структурах. Также она может иметь разные размеры, и это отражается в ее названии. Например, микроаденома, пролактинома и другие ее разновидности.

Гипофиз животных

Гипофиз кошки шарообразный, и его размеры 5х5х2 мм. Гистология гипофиза кошки выявила, что он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз состоит из передней и промежуточной доли, а нейрогипофиз через ножку, которая несколько короче и толще в задней его части, соединяется с гипоталамусом.

Окрашивание микроскопических биопсийных фрагментов гипофиза кошки препаратом при гистологии при многократном увеличении позволяет увидеть розовую зернистость ацидофильных эндокриноцитов передней доли. Это крупные клетки. Задняя доля слабо окрашивается, имеет округлую форму и состоит из питуицитов и нервных волокон.

Изучение гистологии гипофиза человека и животных позволяет накопить научные знания и опыт, что поможет объяснить процессы, происходящие в организме.

Гипоталамус

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин , или антидиуретический гормон, и окситоцин . У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

Гипофиз

Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).

Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.

Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.

Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.

Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).

Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:

• фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;
• лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.

Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.

Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.

Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.

Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:

• хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;
• малодифференцированные камбиальные элементы;
• т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатывать меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:

1. отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;
2. многочисленные фенестрированные капилляры;
3. питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.

Возрастные изменения в гипофизе . В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

Эпифиз

Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.

Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение эпифиза

Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции, или мозговой песок.

В паренхиме различают клетки двух типов - секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные , или интерстициальные клетки. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки пинеалоцитов направляются к фенестрированным капиллярам и контактируют с ними. Среди пинеалоцитов различают светлые и темные клетки.

Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эти клетки выполняют, в основном, опорную функцию.

Гормоны эпифиза:

Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание.

Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.

Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.

Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.

Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.

(см. также из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

• диабет -- общее название группы болезней, характеризующихся избыточным выделением из организма мочи;
• диабет несахарный , diabetes insipidus, мочеизнурение несахарное -- диабет, вызванный отсутствием или снижением секреции антидиуретического гормона или нечувствительностью к нему эпителия почечных канальцев;
• карликовость , нанизм -- клинический синдром, характеризующийся крайне малым ростом (по сравнению с половой и возрастной нормой);
• карликовость гипофизарная , гипофизарный нанизм -- карликовость, сочетающаяся с пропорциональным телосложением, обусловленная недостаточностью передней доли гипофиза; сочетается с нарушениями развития других эндокринных желез и половых органов;
• пинеалома -- опухоль, исходящая из паренхиматозных клеток шишковидного тела (пинеалоцитов);
• синдром Пеллицци , вирилизм эпифизарный -- появление у девочек мужских вторичных половых признаков, обусловленный нарушением функции шишковидного тела при его опухолях - тератоме, хорионэпителиоме, пинеаломе;

В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.
Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.
Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).
Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.
Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).
Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.
Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.
Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.

• 
  Гипофиз . В гипофизе
  Гипофиз


• 
  Гормоны передней доли гипофиза . Гипофиз называют центральной железой, так как за счет его тропных гормонов регулируется деятельность других эндокринных желез.


• 
  Гипофиз . В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
  Гипофиз , а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом...


• 
  В средней доле гипофиза вырабатывается гормон меланотропин (интермедин), который оказывает влияние на пигментный обмен.


• 
  Это обусловлено прямым действием мелатонина на гипоталамус, где идет блокада освобождения люлиберина, и на переднюю долю гипофиза , где он уменьшает действие...


• 
  Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипофиза , а медиобазального гипоталамуса – с аденогипофизом позволяет расчленить гипоталамо-гипофи-зарный комплекс на...

Гипофиз

эндокринный железа гипоталамус гипофиз

Гипофиз - компонент единой гипоталомофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота оно около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г.

Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.

Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 4 приложения)

Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 5, 6 приложения).

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети. Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции. Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.

Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся - хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (в), вторые - базофильными (г).

Ацидофильные клетки составляют 30-35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.

В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.

Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 7 приложения). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500-600 нм, шириной 100-120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы плотной сердцевиной.

Базофильные аденоциты составляют 4-10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и интерстициальных клеток в семенниках (рис. 8 приложения). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200-300 нм в диаметре.

При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.

Тиреотропные базофилы (рис. 9 приложения) - угловатые клетки с мелкой (80-150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета.

Хромофобные клетки составляют 60-70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки по разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200-300 нм. В промежуточной зоне синтезируется меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин- стимулятор жирового обмена.

Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.

Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образует аксоваскулярные синапсы. Нейрогармоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Затем вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.

Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.

Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.

Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше - по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, этим способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.

Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулируемый водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.

1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.

2. Классификация органов кроветворения.

3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.

4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.

5. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.

В процессе эволюции происходит изменение топографии органов кроветворения (ОКТ), усложнение их строения и дифференциация функций.

1. У беспозвоночных: нет еще четкой органной локализации кроветворной ткани; примитивные клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны по тканям органов диффузно.

2. У низших позвоночных (круглоротые): появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры.

3. У хрящевых и костистых рыб наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки появляются обособленные ОКТ - селезенка и тимус; имеются очаги КТ и в гонадах, интерреналевых тельцах и даже в эпикарде.

4. У высокоорганизованных рыб впервые очаги КТ появляются в костной ткани.

5. У земневодных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза.

6. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани; основной ОКТ - красный костный мозг.

7. У млекопитающих - основной ОКТ - красный костный мозг, в остальных органах - лимфоцитопоэз.

Классификация ОКТ:

I. Центральные ОКТ

1. Красный костный мозг

II. Периферические ОКТ

1.Собственно лимфоидные органы (по ходу лимфатических сосудов - лимфатические узлы).

2. Гемолимфоидные органы (по ходу кровеносных сосудов - селезенка, гемолимфатические узлы).

3. Лимфоэпителиальные органы (лимфоидные скопления под эпителием слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы).

Общая морфофункциональная характеристика ОКТ

Несмотря на значительное разнообразие ОКТ имеют много общего - в источниках развития, в строении и функциях:

1. Источник развития - все ОКТ закладываются из мезенхимы; исключением является тимус - развивается из эпителия 3-4-ых жаберных карманов.

2. Общность в строении - основу всех ОКТ составляет соединительная ткань со специальными свойствами - ретикулярная ткань. Исключение - тимус: основу этого органа составляет сетчатый эпителий (ретикулоэпителиальная ткань).

3. Кровоснабжение ОКТ - обильно кровоснабжаются; имеют гемокапилляры синусоидного типа (диаметр 20 и более мкм; между эндотелиоцитами имеются большие щели, поры, базальная мембрана не сплошная - местами отсутствует; кровь протекает медленно).

Роль ретикулярной ткани в ОКТ

Вы помните, что РТ состоит из клеток (ретикулярнык клетки, в небольшом количестве фибрабластоподобные клетки, макрофаги, тучные и плазматические клетки, остеогенные клетки) и межклеточного вещества, представленное ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом. Ретикулярная ткань в ОКТ выполняет функции:

1. Создает специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки созревающих клеток крови.

2. Трофика созревающих клеток крови.

3. Фагоцитоз и утилизация погибших клеток крови за счет фагоцитоза ретикулярных клеток и макрофагов.

4. Опорно-механическая функция - является несущим каркасом для созревающих клеток крови.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ - центральный ОКТ, где идет как миелопоэз, так и лимфоцитопоэз. ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

Строму ККМ составляет ретикулярная ткань, обильно пронизанная гемокапиллярами синусоидного типа. В петлях ретикулярной ткани располагаются островками или колониями созревающие клетки крови:

1. Эритроидные клетки в своих островках-колониях сгруппируются вокруг макрофагов, нагруженных железом, полученных от погибших в селезенке старых эритроцитов. Макрофаги в ККМ передают эритроидным клеткам железо, необходимое для синтеза ими гемоглобина.

2. Отдельными островками-колониями вокруг синусоидных гемокапилляров располагаются лимфоциты, гранулоциты, моноциты, мегакариоциты. Островки разных ростков перемежаются друг с другом и создают мозаичную картину.

Созревшие клетки крови проникают через стенки в синусоидные гамокапилляры и уносятся кровотоком. Прохождению клеток через стенки сосудов способствует повышенная проницаемость синусоидных гемокапилляров (щели, отсутствие местами базальной мембраны), высокое гидростатическое давление в ретикулярной ткани органа. Высокое гидростатическое давление обусловлено 2-мя обстоятельствами:

1. Клетки крови размножаются в ограниченной костной тканью замкнутом пространстве, обьем которого не может меняться и это приводит к повышению давления.

2. Суммарный диаметр приносящих сосудов больше диаметра выносящих сосудов, что тоже приводит к повышения давления.

Возрастные особенности ККМ: У детей ККМ заполняет и эпифизы и диафизы трубчатых костей, губчатое вещество плоских костей. У взрослых в диафизе ККМ замещается желтым костным мозгом (жировой тканью), а в старости студенистым костным мозгом.

Регенерация: физиологическая - за счет клеток 4-5 класса; репаративная - 1-3 классов.

ТИМУС - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается в начале 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами.

Строение тимуса - снаружи орган покрыт сдт капсулой, от которой внутрь отходят перегородки из рыхлой сдт и делят орган на дольки. Основу паренхимы тимуса составляет сетчатый эпителий: эпителиальные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками и образуют петлистую сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В центральной части дольки стареющие эпителиальные клетки образуют слоистые тимусные тельца или тельца Гассаля - концентрически наслоенные эпителиальные клетки с вакуолями, гранулами кератина и фибриллярными волокнами в цитоплазме. Количество и размеры телец Гассаля с возрастом увеличивается. Функция сетчатого эпителия:

1. Создает специфическое микроокружение для созревающих лимфоцитов.

2. Синтез гормона тимозина, необходимого в эмбриональном периоде для нормальной закладки и развития периферических лимфоидных органов, а в постнатальном периоде для регуляции функцией периферических лимфоидных органов; синтез инсулиноподобного фактора, фактора роста клеток, кальцитониноподобный фактор.

3. Трофическая - питание созревающих лимфоцитов.

4. Опорно-механическая функция - несущий каркас для тимоцитов.

В петлях сетчатого эпителия располагаются лимфоциты (тимоциты), особенно их много по периферии дольки, поэтому эта часть дольки темнее и называется корковой частью. Центр дольки содержит меньше лимфоцитов, поэтому эта часть светлее и называется мозговой частью дольки. В корковом веществе тимуса происходит "обучение" Т-лимфоцитов, т.е. они приобретают способность распознавать "свое" или "чужое". В чем суть этого обучения? В тимусе образуются лимфоциты строго специфичные (имеющие строго комплементарные рецепторы) для всех возможно мыслимых А-генов, даже против своих клеток и тканей, но в процессе "обучения" все лимфоциты имеющие рецепторы к своим тканям уничтожаются, оставляются только те лимфоциты, которые направлены против чужеродных Антигенов. Вот поэтому в корковом веществе наряду с усиленным размножением видим и массовую гибель лимфоцитов. Таким образом в тимусе из предшественников Т-лимфоцитов образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые в последующем попадают в периферические лимфоидные органы, дозревают и функционируют.

После рождения масса органа в течении первых 3-х лет быстро увеличивается, медленный рост продолжается до возраста полового созревания, после 20 лет паренхима тимуса начинает замещаться жировой тканью, но минимальное количество лимфоидной ткани сохраняется до глубокой старости.

Акцидентальная инволюция тимуса (АИТ): Причиной акцидентальной инволюции тимуса могут быть чрезмерно сильные раздражители (травма, инфекции, интоксикации, сильные стрессы и т.д.). Морфологически АИТ сопровождается массовой миграцией лимфоцитов из тимуса в кровоток, массовой гибелью лимфоцитов в тимусе и фагоцитозом погибших клеток макрофагами (иногда фагоцитоз и нормальных, не погибших лимфоцитов), разрастанием эпителиальной основы тимуса и усилением синтеза тимозина, стиранием границы между корковой и мозговой частью долек. Биологичесое значение АИТ:

1. Гибнущие лимфоциты являются донорами ДНК, которая транспортируется макрофагами в очаг поражения и используется там пролиферирующими клетками органа.

2. Массовая гибель лимфоцитов в тимусе является проявлением селекции и элиминации Т-лимфоцитов, имеющих рецепторы против собственных тканей в очаге поражения и направлена на предотвращение возможной аутоагрессии.

3. Разрастание эпителиальнотканной основы тимуса, усиление синтеза тимозина и других гормоноподобных веществ направлены на повышение функциональной активности периферических лимфоидных органов, усилению метаболических и регенераторных процессов в пораженном органе.