Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические и функциональные отличия, и потому они рассматриваются отдельно.

Хрящевые ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением в клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов).

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить понятия «хрящевая ткань» и «хрящ».

Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя:

1) наружный – фиброзный;

2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.

В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:

1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

2) защищает хрящевую ткань;

3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы.

Костные ткани

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Кость как орган состоит из таких элементов, как:

1) костная ткань;

2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.

В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.

Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.

Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).

Строение диафиза трубчатой кости . На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1) надкостницу (периост);

2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;

3) слой остеонов;

4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;

5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.

На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.

При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:

1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;

2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;

3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:

1) перихондрально;

2) эндохондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:

1) пограничная зона;

2) зона столбчатых клеток;

3) зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани

На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.

1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани.

2. Оптимальное содержание гормонов щитовидной и паращитовидной железы – кальцитонина и паратгормона, которые регулируют содержание кальция в сыворотке крови. На состояние костной ткани оказывает также влияние уровень половых гормонов.

3. Искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта – стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани.

4. Социальные факторы – питание и др.

5. Факторы окружающей среды.

Возрастные изменения костной ткани

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожилых людей.

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические - 30 %.

Функции костной ткани

механическая;

защитная;

участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани : остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты .

Остеобласты

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой.

Отеокласты

Костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Межклеточное вещество костной ткани

состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

Кость

Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань . Кость как орган состоит из следующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница

(периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.

Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,

Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):

а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.

пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.

Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются

Рис. 121. Схема строения остеобласта:

А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.

Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.

Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.

Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):

1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).

Рис. 125, Схема строения остеокласта:

А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.

гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.

Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.

В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов

Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):

1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.

Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:

1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.

трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).

В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее

Рис. 128. Пластинчатая кость:

А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.

Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:

О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.

сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).

Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.

Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.

Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.

Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):

А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно

Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:

1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.

выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на

Рис. 132. Энхондральное развитие кости:

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.

стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение

Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):

D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.

типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.

Различают две разновидности костных тканей:

ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты.Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость - это анатомический орган, основным структурным компонентом которого являетсякостная ткань . Кость как орган состоит изследующих элементов :

костная ткань;

надкостница;

костный мозг (красный, желтый);

сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины(трабекулы) , составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Строение диафиза трубчатой кости

На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои :

надкостница (периост);

наружный слой общих или генеральных пластин;

слой остеонов;

внутренний слой общих или генеральных пластин;

внутренняя фиброзная пластинкаэндост.

Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними.Остеон - является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеонсостоит из :

5-20 концентрически наслоенных пластин;

канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).

Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называютсявставочными пластинками . На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани - одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.

Эндост - тонкая соединительно-тканная пластинка , выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

4. Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника - из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза :

развитие непосредственно из мезенхимы - прямой остеогистогенез;

развитие из мезенхимы через стадию хряща - непрямой остеогистогенез.

Посредством прямого остеогистогенеза развиваются небольшое количество костей (покровные кости черепа). При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии :

I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;

II стадия образования оссеоидной ткани - органического матрикса;

III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:перихондрально илиэнхондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным . После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция - омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит названиеэнхондрального . Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань - метаэпифизарная пластинка , за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину. В метафизарной пластинке выделяюттри зоны клеток :

пограничная зона;

зона столбчатых клеток;

зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.

Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза - одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани:

содержание витаминов С, D, А. Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью (при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани;

искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остекластов и резорбции костной ткани;

социальные факторы - питание, освещение и другие;

факторы окружающей среды - экология.

Костная ткань составляет основу опорно-двигательного аппарата; защищает органы центральной нервной системы и грудной полости; депонирует минеральные соли; участвует в трофических, электролитических, обменных процессах; стабилизирует ионный состав внутренней среды; в костномозговой полости локализован костный мозг, где происходят кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы.

В составе костной ткани различают клетки и межклеточное вещество (матрикс). В костной ткани около 30...35 % приходится на клетки и органические соединения, в основном белки и жиры; минеральные компоненты составляют 65...70 % сухой массы ткани.

В составе костной ткани различают: остеобласты, осте- оциты, остеокласты. В процессе остеогенеза (от лат. os - кость, genesis - развитие) остеогенные клетки на ранней стадии дифференциации мезенхимы локализованы в зонах формирования костной ткани: в рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрывающей кость снаружи и выстилающей костномозговую полость, а также в центральных костных каналах с кровеносными сосудами. Остеогенные клетки имеют овальное ядро, их цитоплазма слабо окрашивается как основными, так и кислыми красителями. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, обеспечивающие рост и перестройку костной ткани.

Остеобласты (от лат. os - кость, blastos - росток) - малодифференцированные клетки, представляющие собой камбиальные элементы, способные продуцировать органические элементы межклеточного вещества костной ткани (коллаген, гликозамино- гликаны, белки и др.). Крупные призматической формы остеобласты в период эмбриогенеза располагаются на поверхности формирующихся костных балок и остеогенных островков. В постэмбриональный период развития остеобласты обнаруживают во внутренних слоях надкостницы, а также в участках регенерации костной ткани. Остеобласты содержат округлые ядра, многочисленные митохондрии, развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, что определяет базофилию цитоплазмы.

Остеоциты (от лат. os -кость, cytus - клетка) - дифференцированные, отростчатые клетки, содержащие крупное ядро (рис. 33). Структурная организация остеоцитов соответствует степени дифференциации клеток. Так, на ранней стадии формирующиеся остеоциты по составу и степени развития цитоплазмы близки к остеобластам. По мере дифференциации остеоциты утрачивают способность делиться, и в цитоплазме содержится все меньше органоидов, что свидетельствует о снижении уровня обмена веРис. 33. Строение остеонитов (по Г. Г. Тиняхову):

I - ядро; 2 - отростки

ществ, в частности синтеза белков. Остеоциты длиной 22...55 мкм и шириной 6...15 мкм располагаются в костных полостях - лакунах (от лат. lacuna - полость). Остеоциты уплощенной формы соединяются между собой многочисленными отростками, располагающимися в костных канальцах. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает необходимый уровень обмена веществ.

Остеокласты (от лат. os - кость, classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - способны своими ферментами разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Это крупные клетки округлой формы диаметром 98...100 мкм, содержащие до десяти ядер. Остеокласты обнаруживают в участках резорбции ткани. Поверхность остеокласта, обращенная к разрушаемой ткани, - имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. В этой области синтезируются гидролитические ферменты, разрушающие кость. Гормоны паращитовидной железы (паратгормон) усиливают секрецию ферментов ли- зосом, стимулируют резорбцию кости. Гормон щитовидной железы - кальцитонин снижает активность остеокластов, отростки гофрированной части клетки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости.

В костной ткани межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (оссеиновыми) и основным аморфным веществом (матриксом). Органический компонент межклеточного вещества - оссеоида представлен преимущественно коллагеновыми волокнами (90 %), гликопротеинами (сиалопротеины, остеонектин) и протеогликанами (гиалуроновая кислота), которые вместе с минеральными веществами образуют прочную ткань, способную противостоять растяжению и сжатию. Промежутки между клетками и волокнами заполнены аморфным веществом, или матриксом, в котором содержатся гликопротеиды, сульфатированные гликозаминогликаны, белки и др.

Неорганические компоненты представлены соединениями фосфата кальция и различными микроэлементами (медь, цинк, барий, магний и др.). Минеральные соли располагаются между фибриллами коллагена, к которым прочно прикрепляются.

В костной ткани сосредоточено 98 % всех неорганических соединений, содержащихся в организме. Костная ткань депонирует почти весь кальций организма; при определенных условиях кальций из костей может выделяться, затем поступать в другие ткани. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют сложные соединения из субмикроскопических кристаллов, структура минералов кости сходна со структурой гидрооксиапатита.

При удалении из кости неорганических веществ, например солей кальция, т. е. декальцинировании кости, остающаяся органическая часть сохраняет форму, но кость становится мягкой, легко сгибается и даже скручивается. При удалении органических веществ (например, при прокаливании на огне) кость также сохраняет форму, но становится хрупкой и легко рассыпается. Как органические, так и неорганические компоненты сами по себе не могут составлять скелетный материал, но в сочетании друг с другом образуют прочную и легкую опорную ткань.

В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества костные ткани классифицируют: на ден- тоидную, ретикулофиброзную (грубоволокнистую), пластинчатую (тонковолокнистую).

Дентоидная костная ткань -дентин (от лат. dens, dentis -зуб) представляет собой минерализованное вещество, продуцируемое клетками одонтобластами. Дентин пронизан канальцами, в которых расположены лишь отростки одонтобластов, тогда как ядро и цитоплазма клеток находятся на границе с пульпой.

Минерализованное вещество дентина представлено преимущественно солями фосфата кальция и вдается в неминерализованную часть в виде шаровидных образований - глобул. Вблизи наружной поверхности дентина имеется незначительная неминерализованная часть - это интерглобулярные пространства, участвующие в обменных процессах. Такая часть дентина располагало ется преимущественно в корне зуба, где формируется зернистый слой, выполняющий защитную функцию.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза. В постэмбриональный период она встречается в незначительных участках организма: зубных альвеолах, костях черепа вблизи костных швов, костном лабиринте внутреннего уха, в области прикрепления сухожилий и связок.

Отличительной характеристикой этой ткани является наличие толстых пучков коллагеновых волокон, называемых оссеиновыми, которые беспорядочно ориентированы в толще минерализованного аморфного вещества, за счет чего кость приобретает грубую структуру в виде войлока. Между пучками оссеиновых волокон расположены остеоциты, тела которых находятся в костных полостях, а отростки - в костных канальцах.

Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань характеризуется наличием костных пластинок - продукта жизнедеятельности костных клеток. Костная пластинка толщиной 3...7 нм представляет собой склеенные минерализованным аморфным веществом пучки коллагеновых волокон, направленных в одну сторону. Смежные костные пластинки имеют различную ориентацию волокон, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками расположены остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а отростки - в костных канальцах.

Пластинчатая костная ткань наиболее распространена в организме. Она составляет основу кости - пассивного органа опоры и движения в скелете (от гр. skeletos - высохший, высушенный).

Кость как орган образована тесно связанными компонентами: надкостницей, костной тканью, представленной компактным и губчатым веществом; костным мозгом; суставным хрящом, соединяющим кости.

Надкостница, или периост (periosteum), - оболочка из волокнистой соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Надкостница покрывает костную ткань без хрящевой ткани. Наиболее прочно надкостница срастается с костью в участках прикрепления связок и сухожилий мышц. В указанных участках соединительная ткань, пронизывая надкостницу, глубоко внедряется в костную ткань, за счет так называемых прободающих (Шарпеевских) волокон. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью.

В надкостнице содержатся кровеносные сосуды, нервы, чувствительные нервные окончания, что и определяет чувствительность и регуляцию обмена веществ в костной ткани. Надкостница участвует в питании кости и восстановлении ее поврежденных участков.

Надкостница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего остеогенного, прилегающего непосредственно к костной ткани. Наружный фиброзный слой более плотный, построен из толстых пучков коллагеновых волокон. В этом слое проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости.

Внутренний остеогенный слой содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами; в этом слое встречаются и остеокласты.

В процессе роста надкостница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). По надкостнице проходят многочисленные сосуды и нервы, поэтому без надкостницы кость «мертва». Благодаря надкостнице кость восстанавливается при переломах.

Компактное, или плотное, вещество находится на периферии костей, непосредственно под надкостницей. Компактное вещество образовано тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластинок, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластинок (рис. 34).

Наружный слой общих генеральных костных пластинок состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Слой общих наружных пластин окружает всю поверхность кости, в некоторых местах слой прободают Фолькмановские каналы, через которые из надкостницы в кость входят кровеносные сосуды.

Остеонный слой образован многочисленными остеонами, содержащими от 4 до 20 костных пластинок. На поперечных разрезах компактного вещества остеоны определяют как чередующиеся более светлые волокнистые слои с концентрическим положением волокон и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых волокон.

Остеон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов канал, окруженный наслаивающимися друг на друга костными пластинками, расположенными концентрическими рядами. В остеонном слое в основном по длине кости проходят многочисленные кровеносные сосуды, питающие кость, анастомозирующие и проходящие по гаверсовым каналам.

Между пластинками остеона в лакунах располагаются остеоци- ты, связанные друг с другом отростками, проходящими в костных

Рис. 34.

а - схема; б- микрофотография (увеличение х400); 1 - гаверсов канал; 2 - слой общих наружных пластин; 3- вставочные пластины; 4- остеоны, или гаверсовы системы

канальцах. В центральной части остеона, с внутренней стороны, располагаются остеобласты, которые образуют костную ткань, т. е. новообразование остеогенной соединительной ткани происходит в центральной части остеона.

В периферической части, с выпуклой наружной стороны, остеона, в так называемых «эрозийных» лакунах, находятся остеокласты, участвующие в резорбции костной ткани. Периферическая часть остеона постепенно разрушается и формирует систему вставочных костных пластинок.

Системы вставочных костных пластинок, или интерстициальные системы костных пластинок, располагаются в промежутках между отдельными остеонами. Вставочные костные пластинки не связаны с кровеносными сосудами и представляют собой остатки разрушенных остеонов, подвергшихся резорбции. Вставочные костные пластинки образуются из-за изменения функциональной нагрузки на кость в процессе роста организма, что обусловливает перестройку костной ткани с образованием «дочерних» остеонов.

Часть остеона резорбируется, и слои нового матрикса откладываются вокруг сместившихся сосудов. Нерезорбированные остатки остеона преобразуются во вставочные костные пластинки. Образование «дочерних» остеонов и вставочных костных пластинок обусловлено тем, что с внутренней поверхности остеона имеется отрицательный заряд, обусловливающий процесс аппозиционного новообразования костной ткани остеобластами, напротив, на выпуклой наружной стороне остеона - положительный заряд, стимулирующий резорбцию кости остеокластами.

Внутренний слой общих генеральных костных пластинок имеет сходную структуру с наружным слоем общих генеральных костных пластинок и граничит с эндоостом - слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, выстилающим костномозговую полость.

Губчатое вещество (спонгиоза) представлено костными балками и трабекулами, формирующими ячейки, в которых находятся костный мозг и кровеносные сосуды. Губчатое вещество имеет прочное строение. Прочность обеспечивают костные пластинки, расположенные в соответствии с законами механики. Механические нагрузки кость может выдерживать из-за того, что костные балки губчатого вещества направлены, как правило, параллельно линиям напряжений и имеют векторную ориентацию. Костные пластинки содержат подвижные соединения фосфора, которые циркулируют из губчатого вещества в кровяное русло и наоборот. В губчатом веществе больше неминерализованных структур, чем в компактном, поэтому в губчатом веществе обменные процессы протекают более интенсивно.

Внутренние полости костей и ячеи губчатого вещества выстланы эндоостом - слоем плоских остеогенных клеток, расположенных на эластических волокнах рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этом слое содержатся остеобласты и тонкие пучки волокон, переходящие в ткань костного мозга.

Во внутриутробный и ранний постнатальный периоды развития животных в костных полостях находится красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится лишь в ячейках губчатого вещества, а костномозговые полости в диафизе трубчатых костей заполнены желтым костным мозгом, цвет которого обусловлен наличием жировых клеток.

По форме и в связи с выполняемой функцией различают шесть типов костей: трубчатые, губчатые, изогнутые, плоские, смешанные, пневматизированные.

Трубчатые кости расположены в конечностях, где выполняют функции рычагов движений. На длинной трубчатой кости различают удлиненную среднюю часть - диафиз, или тело, и обычно утолщенные части - эпифизы, покрытые суставным хрящом для сочленения с другими костями. Между диафизом и эпифизом расположен метафиз, который за счет гиалинового метафизарного хряща обеспечивает у молодых животных рост костей в длину. В зависимости от количества эпифизов различают моноэпифизарные короткие кости (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев) и биэпифизарные длинные кости (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени). Устойчивость и малая удельная плотность кости обеспечиваются трубчатой структурой. Например, известно, что стальная труба почти в два раза устойчивее, чем аналогичный стержень при одинаковой массе.

Губчатые (короткие) кости состоят из губчатого вещества и имеют лишь тонкий слой компактного вещества на поверхности. Кости неправильной кубической и многогранной форм расположены в участках, где большая подвижность сочетается с сопротивлением силам и сдавливающим скелет. К этому типу относят сеса- мовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.

Изогнутые кости - ребра формируют боковые поверхности грудной клетки, выполняют функции опоры и зашиты внутренних органов (сердца, легких), а также участвуют в дыхательных движениях.

Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, создают значительную поверхность для закрепления мышц (кости крыши черепа, грудина, лопатка).

Смешанные кости имеют несколько частей, различающихся строением и происхождением. К этому типу относят симметричные непарные кости - позвонки и некоторые кости основания черепа.

Пневматизированные кости характеризуются наличием полостей, выстланных слизистой оболочкой и заполненных воздухом; значение таких костей - облегчение веса. К таким костям относят лобную, клиновидную, верхнечелюстную кости черепа млекопитающих, а также плечевую, бедренную и позвонки птиц.

В длинных трубчатых костях компактное вещество наиболее сильно развито в диафизах и располагается на периферии, в центре диафиза - костная полость; в эпифизах компактное вещество постепенно истончается и образует тонкий поверхностный пласт. В коротких костях, так же как и в эпифизах, компактное вещество располагается тонким слоем по периферии. В плоских костях компактное вещество образует наружную и внутреннюю пластинки, обычно соединенные перекладинами. Губчатое вещество обнаруживают в эпифизах трубчатых и внутренних частях плоских костей.

В процессе развития костной ткани различают четыре фазы: пролиферацию (размножение) остеобластов; образование коллагеновых волокон; образование аморфного склеивающего белково-углеводного вещества; пропитывание межклеточного вещества минеральными солями.

Костная ткань развивается двумя способами: прямой остеогенез - из мезенхимы на ее месте развиваются ретикулофиброзные

(грубоволокнистые) кости; непрямой остеогенез - из мезенхимы на месте хрящевой ткани - пластинчатые (тонковолокнистые) кости.

Прямой остеогенез начинается с интенсивного размножения клеток мезенхимы путем митоза и образования большого количества кровеносных сосудов. Отростки клеток мезенхимы переплетаются между собой и образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество с пучками коллагеновых волокон. Так формируются уплотненные остеогенные балки, или островки, сильно отличающиеся от окружающей мезенхимы.

Уплотненное межклеточное вещество оттесняет на поверхность остеогенного островка часть клеток мезенхимы. Из клеток мезенхимы дифференцируются остеобласты, характеризующиеся зернистой базофильной цитоплазмой. Остеобласты располагаются рядами в один слой на поверхности остеогенной балки. Часть остеобластов дифференцируется в остеоциты, и они оказываются «замурованными» со всех сторон в межклеточном веществе и теряют способность к делению.

Межклеточное вещество развивающейся кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием щелочной фосфатазы, выделяемой фибробластами. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция, образующиеся при этом фосфат кальция и карбонат кальция импрегнируют основное вещество кости. Остеогенные островки разрастаются и соединяются в губчатую массу грубоволокнистой кости.

Из мезенхимы дифференцируются клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружают формирующуюся кость со всех сторон и образуют надкостницу.

Образовавшаяся таким образом из мезенхимы на месте мезенхимы ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань представляет собой временное образование, которое в дальнейшем с участием остеокластов и остеобластов замещается пластинчатой (тонковолокнистой) костью (рис. 35).

Непрямым остеогенезом развивается тонковолокнистая (пластинчатая) кость, в которой смежные костные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. Прежде всего из мезенхимы образуется хрящевая модель, или «болванка», в точности повторяющая форму будущей кости (см. цв. вкл., рис. V).

Остеогенез начинается в надхрящнице и называется перихондральным окостенением. Оно характеризуется усиленным кровоснабжением надхрящницы, дифференциацией клеток, в том числе остеобластов, формированием межклеточного вещества.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза с формирования под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости, так называемой костной манжетки. Хрящ в области

Рис. 35.

1 - мезенхима; 2,3 - костная ткань; 4 - остеобласты

диафиза оказывается плотно окруженным костной тканью манжетки, вследствие этого режим питания хряща нарушается. Хрящевые клетки набухают и разрушаются. Размножающиеся хрящевые клетки располагаются параллельными рядами - клеточными колонками, которые состоят из уплощенных клеток, и поэтому напоминают монетные столбики. Между монетными столбиками залегают тяжи межклеточного вещества хряща (хрящевые балки). По мере развития костной манжетки в середине хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется, формируется зона пузырчатого хряща.

Клетки хряща увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном, ядра сморщиваются, клеточные полости увеличиваются.

По мере набухания и гибели многих хрящевых клеток, собранных в колонки, начинается процесс обызвествления промежуточного вещества хряща. Через щели костной манжетки из надкостницы внутрь разрушающегося хряща проходят кровеносные сосуды и тяжи скелетогенной ткани, состоящей из мезенхимных клеток, остеобластов, остеокластов и др.

Остеокласты, гигантские многоядерные клетки оказываются внутри разрушающегося хряща и начинают энергично разрушать широкие ходы и каналы в обызвествленном веществе хряща. Затем начинается этап замещения хряща изнутри - остеобласты, выстилающие внутреннюю поверхность продольных каналов, начинают формировать эндохондральную кость.

Эндохондральная кость по строению подобна перихондральной грубоволокнистой костной ткани, но отличается более тонковолокнистой структурой. В эндохондральной кости клетки мезенхимы образуют первичный костный мозг, расположенный во множественных лабиринтных ходах, которые впоследствии разрушаются остеокластами и формируются в один общий канал. Так образуется вторичная костномозговая полость (дефинитивная), остающаяся на всю жизнь животного, ее выстилает эндоост, и заполняется она дефинитивным костным мозгом.

По мере развития костномозговой полости перихондральная кость становится толще и длиннее и разрастается к эпифизам.

В гаверсовых каналах из мезенхимы образуются остеобласты, которые начинают формировать тонковолокнистую пластинчатую кость. Направление и форма таких пластинок определяются ходом кровеносных сосудов. Пластинки формируются последовательно с периферии канала к центру, наслаиваясь одна на другую концентрическими рядами.

Вокруг кровеносных сосудов образуются гаверсовы системы пластинок, или системы первой генерации, на месте которых возникают новые системы. От первичных систем сохраняются небольшие остатки в виде промежуточных, или вставочных, систем.

По мере приближения перихондральной кости к эпифизам также происходит окостенение. Кость образуется почти во всей области эпифизов, за исключением суставного хрящевого участка, расположенного на границе между диафизом и эпифизом. Эта узкая хрящевая полоска называется метэпифизарной пластинкой роста, клетки здесь располагаются в виде характерных колонок. Хрящевая полоска сохраняется долгое время, у некоторых животных в течение нескольких лет после рождения.

Физиологические свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также при нарушениях иннервации, деятельности желез внутренней секреции и др.

В костной ткани происходят постоянное обновление веществ, приспособление к изменяющимся условиям, под влиянием которых перестраивается внутренняя структура и изменяется форма кости. Суть перестройки заключается в постоянно происходящих двух противоположных процессах резорбции (от лат. resorbtion - разрушение) и регенерации (от лат. regeneration - создание). Эти процессы обеспечивают обновление костного вещества, исключая возможность изнашивания.

Под действием механической нагрузки в костной ткани возникают упругие деформации, служащие источником генерирования электрических потенциалов.

Регенеративные процессы в костях осуществляют камбиальные элементы надкостницы, которые реагируют активным митозом на повреждение кости. При переломах непосредственного срастания разошедшихся участков не происходит, так как клетки в этих участках гибнут. В надкостнице, расположенной рядом с переломом, примерно через 1 сут камбиальные клетки интенсивно делятся и формируется костная мозоль. При быстром врастании кровеносных сосудов среди делящихся клеток появляются остеобласты, которые и участвуют в формировании остеогенной балки, связывающей участки поврежденной кости. В случае, когда задерживается врастание кровеносных сосудов, между участками сломанной кости развивается хрящевая ткань, которая в дальнейшем замещается костной тканью, по типу эндохондрального окостенения.

В эпифизе эндохондральное окостенение направляется к мет- эпифизарной пластинке. Причем в эпифизе окостенение происходит значительно дольше, чем в диафизе.

Иногда в организме развиваются кости в нетипичных участках, например в оболочках глазного яблока, оболочках кровеносных сосудов, почках, щитовидной и молочной железах. Такой нетипичный рост костной ткани называют эктопическим развитием костной ткани, которое происходит на основе митоза камбиальных клеток, расположенных по ходу кровеносных сосудов.

Кости выполняют функции опоры и движения за счет соединения между собой (учение о соединении костей - синдесмология). Соединения костей подразделяют на непрерывные, переходного типа - полусуставы, или симфизы, прерывные, или синовиальные (суставы).

Непрерывные соединения, или синартроз,-неподвижное или малоподвижное соединение с помощью плотной соединительной ткани между костями осевого скелета. Такое соединение является наиболее древним в филогенезе. Особенность синарт- роза - отсутствие суставной щели между соединяющимися костями.

В зависимости от ткани, формирующей синартроз, различают фиброзные, хрящевые и костные соединения.

Фиброзные соединения, или синдесмозы, - соединения с помощью связок, межкостных перепонок (мембран), швов и так называемых вколачиваний.

Связки представляют собой толстые пучки волокон, называемые пластинками, которые «переходят» от одной кости к другой, укрепляя или ограничивая движения суставов. В участках, где наблюдают «расхождение» при движении костных элементов, например желтые связки, выйная связка, имеется большое количество эластических волокон.

Межкостные перепонки представляют собой обширные пластины из плотной соединительной ткани, называемые мембранами, которые натянуты между костями атлантозатылочного сустава, запирателей тазовых костей, предплечья, голени.

Швы соединяют края костей крыши мозгового и лицевого отделов черепа между собой с помощью тонких прослоек плотной соединительной ткани. Линию костного шва, не прерываясь, покрывает надкостница. С возрастом животного происходит «зарастание швов» - коллагеновые волокна плотной соединительной ткани замещаются на кальцифицированную ткань и превращаются в ретикулофиброзную, или грубоволокнистую, костную ткань.

Костный шов имеет различную структуру и прочность; по строению соприкасающихся костей различают швы: чешуйчатый, зубчатый, гладкий. В частности, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, между костями крыши - зубчатые швы, кости лицевого отдела между собой соединяются гладким, или гармоничным, швом.

Самым прочным является чешуйчатый шов: истонченный край одной кости надвигается в виде чешуи на истонченный край другой кости. Чешуйчатый шов находится там, где требуется особая прочность, - между височной и теменной костями, так как височная кость участвует в формировании челюстного сустава. Второй по прочности - зубчатый шов. Он встречается там, где зубцы на краю одной из соприкасающихся костей входят в вырезки между зубцами другой кости. Зубчатый шов находится между лобной и теменной костями. Гладкий шов соединяет более или менее ровные края костей, например носовые кости. Прочность гладкого шва незначительная.

Вколачивание (гомофозис) - соединение зуба с костной тканью альвеолы, где между корнем зуба и альвеолой имеется плотная соединительная ткань, так называемая луночковая надкостница. Края надкостницы врастают с одной стороны в луночку, с другой - в цемент, покрывающий корень зуба.

Хрящевые соединения, или синхондрозы, различают постоянные (между ребрами и реберными хрящами, телами позвонков, сегментами грудины) и временные - сохраняются лишь до определенного возраста, затем замещаются костной тканью (соединяют эпифиз и диафиз трубчатой кости, кости черепа, кости таза).

Синхондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями. Различают следующие типы синхондрозов: симфизы, синостозы, суставы или прерывные синовиальные соединения.

Костные соединения, или синостозы (от гр. sym - вместе, os - кость), образуются по мере окостенения синхондрозов. При этом в межклеточном веществе хрящевой ткани откладываются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальций- фосфата.

Соединения переходного типа, или симфизы (от гр. symphisis - срастание), образуют соединения между ребрами и реберными хрящами, а также тазовый шов. Симфизы представляют собой хрящевые соединения, лишенные суставной капсулы. В толще хряща имеется щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.

Прерывные соединения, или суставы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между костями имеется суставная щель.

Суставы широко представлены в организме животных и отличаются разнообразием структуры, которое связано с выполняемой функцией. В зависимости от количества, структурных особенностей и взаимоотношений суставных поверхностей костей различают следующие типы суставов: простые, комбинированные, сложные, комплексные. Простые суставы имеют две суставные поверхности (плечевой, тазобедренный); комбинированные - одна суставная поверхность сочетает в себе движения в различных направлениях (локтевой); сложные - более двух суставных поверхностей (запястный, заплюсневый). Комплексные суставы - между суставными поверхностями имеется диск, или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела (височно-нижнечелюстной, коленный).

В суставах имеются вспомогательные образования, предназначенные для устранения несоответствия суставных поверхностей по форме: синовиальные складки, суставные диски, мениски, суставные губы и синовиальные сумки. Например, в коленном суставе имеются синовиальные складки, содержащие скопления жировой ткани.

По форме суставных поверхностей, определяющих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.

Одноосные суставы различают: цилиндрические (атлантоосевой), блоковидные (межфаланговые) и винтообразные (берцовотаранный).

Двухосные суставы различают: мыщелковые (атлантозатылочный и коленный) и эллипсоидные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый).

Многоосные суставы классифицируют на шаровидные (плечевой, тазобедренный) и плоские (дугоотросчатый, крестцово- подвздошный, межзапястный, запястно-пястные, предплюсне- плюсневые).

Сустав состоит из суставных хрящей, покрывающих контактирующие между собой части костей, суставной капсулы и суставной полости, заполненной синовиальной жидкостью.

Суставной хрящ представлен гиалиновым хрящом, исключение составляет височно-нижнечелюстной сустав, образованный волокнистым хрящом. Суставной хрящ имеет гладкую поверхность, за счет чего уменьшается трение. Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и отделен от подлежащей кости извилистой линией, которая образует выпячивания в сторону хряща. В имеющиеся выпячивания проникают клубочковидные кровеносные капилляры костной ткани. Питание хряща происходит двумя способами: за счет синовиальной среды сустава (диффузно-компрессионный); за счет сосудов субхондральной кости.

Суставная капсула прочно срастается с надкостницей и герметично закрывает суставную полость. Как и в надкостнице, в суставной капсуле имеется множество сосудов и нервов, нервные окончания проникают в синовиальный слой. Суставная капсула состоит из двух слоев: наружной фиброзной мембраны и внутренней синовиальной мембраны.

Наружный фиброзный слой, или фиброзная мембрана, состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ряде участков фиброзная мембрана имеет утолщения - связки, укрепляющие суставную капсулу. В зависимости от расположения различают связки следующих типов: капсульные (располагаются в толще капсулы), внекапсульные, внутрикапсульные (внутри сустава).

Внутренний слой капсулы образован тонкой гладкой блестящей синовиальной мембраной, выстилающей изнутри наружную фиброзную мембрану капсулы сустава и продолжающуюся на поверхности кости, не покрытой суставным хрящом.

Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинчатой поверхностей, имеющих множество выростов - синовиальных ворсинок с кровеносными сосудами и вырабатывающих синовиальную жидкость за счет ультрафильтрации. Количество ворсинок прямо пропорционально степени подвижности сустава.

Синовиальная мембрана представляет собой пластинку, герметично закрывающую узкую щель - суставную полость с синовиальной жидкостью.

На поверхности пластинки, образованной коллагеновыми и ретикулярными волокнами, располагается слой клеток - синовио- цитов двух типов. Первый тип - секреторные клетки, вырабатывающие синовиальную жидкость; второй тип - фагоцитарные, выполняющие защитную функцию.

Суставная полость - герметично закрытая синовиальной мембраной щель, располагающаяся между суставными поверхностями костей и имеющая форму, зависящую от формы сочленяющихся поверхностей, наличия вспомогательных образований или связок внутри капсулы. Суставная полость может вмещать в себя лишь небольшое количество синовиальной жидкости, например полость коленного сустава вмещает 2,0...2,5 см 3 .

Синовиальная жидкость содержит около 95 % воды, остальная часть представлена белками, солями и гиалуроновой кислотой. Функции синовиальной жидкости заключаются в обеспечении трофики поверхностных слоев суставного хряща и универсальной суставной смазки.

Важной характеристикой сустава является подвижность и соответствие размеров и формы суставных поверхностей. Подвижность сустава с возрастом животного уменьшается, что связано со склерозом сосудов (от лат. sclerosis - уплотнение или отвердение ткани или органа), а также с деструктивными изменениями (от лат. destruxi - разрушение) в тканях сустава. Несоответствие размеров и формы суставных поверхностей сопровождается дисплазией (от лат. dysplasia - нарушение развития органов или тканей).