Фаза G1характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза, который в период митоза резко замедляется, а на короткое время цитокинеза – прекращается вовсе. Общее содержание белка за время этой фазы увеличивается непрерывно. Для большинства клеток существует критическая точка в фазе G1 так называемая точка рестрикции. При ее прохождении в клетке происходят внутренние изменения, после которых клетка должна пройти все последующие фазы клеточного цикла. Границу между фазами S и G2 определяет появление вещества - активатора S-фазы.

Фаза G2 рассматривается как период подготовки клетки к началу митоза. Ее длительность меньше остальных периодов. В ней происходит синтез белков деления (тубулин) и наблюдается фосфорилирование белков, участвующих в конденсации хроматина.

Профаза

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Метафаза

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мембранные фрагменты, не отличимые от фрагментов ЭПС. Они сдвигаются к периферии клетки хромосомами и веретеном деления. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура – кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки. Этот процесс в клетках млекопитающих занимает от 10 до 20 мин и завершается к концу прометафазы. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, различно у разных видов. У человека их бывает от 20 до 40, у дрожжей – 1. С хромосомами связываются плюс концы микротрубочек. Кроме кинетохорных микротрубочек веретено деления содержит еще полюсные микротрубочки, которые отходят от противоположных полюсов и на экваторе сшиваются специальными белками. Микротрубочки, которые отходят от центросомы и не включаются в веретено деления, называют астральными они образуют звезду.

Метафаза. Занимает значительную часть митоза. Она легко распознается по двум признакам: двухполюсной структуре веретена деления и метафазной хромосомной пластинке. Это относительно стабильное состояние клетки, многие клетки можно оставить в метафазе на несколько часов или дней, если их обработать веществами деполимеризующими трубочки веретена. После удаления агента митотическое веретено способно к восстановлению и клетка способна завершить митоз.

Анафаза

Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием. В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек (анафаза А), а затем – раздвигание самих полюсов,связанное с удлинением полярных микротрубочек (анафаза В). Процессы относительно самостотельны, на что указывает их разная чувствительность к ядам. У разных организмов вклад анафазы А и анафазы В в окончательное расхождение хромосом различен. Например, в клетках млекопитающих анафаза В начинается вслед за анафазой А и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше, чем в метафазе. У простейших анафаза В преобладает, в силу чего веретено удлиняется в 15 раз. Укорочение кинетохорных трубочек идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу. Что касается полюсных микротрубочек. То в анафазе происходит их сборка и удлинение по мере расхождение полюсов. К концу анафазы хромосомы полностью разделяются на две идентичные группы на полюсах клетки.

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей – актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

Все клетки нашего тела образуются из одной исходной клетки (зиготы) благодаря многочисленным делениям. Ученые выяснили, что количество таких делений ограничено. Удивительная точность воспроизведения клеток обеспечивается механизмами, отлаженными за миллиарды лет эволюции. Если в системе клеточного деления происходит сбой, то организм становится нежизнеспособным. Из этого урока вы узнаете, как происходит размножение клеток. Посмотрев урок, вы сможете самостоятельно изучить тему «Деление клетки. Митоз», познакомитесь с механизмом деления клетки. Узнаете, как протекает процесс деления клетки (кариогенез и цитогенез), который носит название «митоз», какие фазы он включает и какую роль играет в размножении и жизнедеятельности организмов.

Тема: Клеточный уровень

Урок: Деление клетки. Митоз

Тема урока: «Деление клетки. Митоз».

Американский биолог, лауреат нобелевской премии Г. Дж. Миллер писал: «Каждую секунду в нашем теле сотни миллионов неодушевленных, но очень дисциплинированных маленьких балерин сходятся, расходятся, выстраиваются в ряд и разбегаются в разные стороны, словно танцоры на балу, исполняющие сложные па старинного танца. Этот древнейший на Земле танец — Танец Жизни. В таких танцах клетки тела пополняют свои ряды, и мы растем и существуем».

Один из основных признаков живого — самовоспроизведение - определяется на клеточном уровне. Во время митотического деления из одной родительской клетки образуются две дочерние, что обеспечивает непрерывность жизни и передачи наследственной информации.

Жизнь клетки от начала одного деления до следующего деления называется клеточным циклом (рис. 1).

Промежуток между делениями клеток называется интерфаза.

Рис. 1. Клеточный цикл (против часовой стрелки - сверху вниз) ()

Деление клетки эукариот можно разделить на два этапа. Сначала происходит деление ядра (кариогенез), а затем деление цитоплазмы (цитогенез).

Рис. 2. Соотношение интерфазы и митоза в жизни клетки ()

Интерфаза

Интерфаза была открыта в 19 веке, когда ученые изучали морфологию клеток. Прибором для изучения клетки был световой микроскоп, а наиболее явные изменения в строении клеток происходили во время деления. Состояние клетки между двумя делениями получило название «интерфаза» - промежуточная фаза.

Самые важные процессы в жизни клетки (такие как транскрипция, трансляция и репликация) происходят именно во время интерфазы.

Клетка затрачивает на деление от 1 до 3 часов, а интерфаза может продолжаться от 20 минут до нескольких дней.

Интерфаза (на рис. 3 - I) состоит из нескольких промежуточных фаз:

Рис. 3. Фазы клеточного цикла ()

G1-фаза (фаза начального роста - пресинтетическая): происходит транскрипция, трансляция и синтез белков;

S-фаза (синтетическая фаза): происходит репликация ДНК;

G2-фаза (постсинтетическая фаза): происходит подготовка клетки к митотическому делению.

У дифференцированных клеток, которые более не делятся, отсутствует фаза G2, и они могут находиться в состоянии покоя в фазе G0.

Перед началом деления ядра хроматин (который, собственно, и содержит наследственную информацию) конденсируется и преобразуется в хромосомы, которые видны в виде нитей. Отсюда и название клеточного деления: «митоз», что в переводе означает «нить».

Митоз — непрямое деление клетки, при котором из одной исходной клетки образуются две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской.

Этот процесс обеспечивает увеличение клеток, рост и регенерацию организмов.

У одноклеточных организмов митоз обеспечивает бесполое размножение.

Процесс деления путем митоза проходит в 4 фазы, в ходе которых копии наследственной информации (сестринские хромосомы) равномерно распределяются между клетками (рис. 2).

	Профаза. Хромосомы спирализируются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Растворяется ядерная оболочка, делятся и расходятся к полюсам центриоли. Начинает формироваться веретено деления - система белковых нитей, состоящих из микротрубочек, часть из которых прикрепляется к хромосомам, часть тянется от центриоли к другой.
	Метафаза. Хромосомы располагаются в плоскости экватора клетки.
	Анафаза. Хроматиды, из которых состоят хромосомы, расходятся к полюсам клетки, становятся новыми хромосомами.
	Телофаза. Начинается деспирализация хромосом. Формирование ядерной оболочки, клеточной перегородки, образование двух дочерних клеток.

Рис. 4. Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза ()

Первая фаза митоза — профаза. Перед началом деления во время синтетического периода интерфазы происходит удвоение количества носителей наследственной информации - транскрипция ДНК.

Затем ДНК соединяется с белками-гистонами и максимально спирализуется, образуя хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, объединенных центромерой (см. видео). Хроматиды являются достаточно точными копиями друг друга - генетический материал (ДНК) хроматид копируется во время синтетического периода интерфазы.

Количество ДНК в клетки обозначают 4с: после репликации в синтетическом периоде интерфазы оно становится в два раза больше, чем количество хромосом, которое обозначается 2n.

В профазе разрушается ядерная оболочка и ядрышки. Центриоли расходятся к полюсам клетки и начинают при помощи микротрубочек формировать веретено деления. В конце профазы ядерная оболочка полностью исчезает.

Вторая фаза митоза - метафаза. В метафазе хромосомы присоединяются центромерами к нитям веретена деления, отходящим от центриолей (см. видео). Микротрубочки начинают выравниваться по длине, в результате чего хромосомы выстраиваются в центральной части клетки - на её экваторе. Когда центромеры располагаются на равном расстоянии от полюсов, их движение прекращается.

В световой микроскоп можно увидеть метафазную пластинку, которая образована хромосомами, расположенными на экваторе клетки. Метафаза и следующая за ней анафаза обеспечивают равномерное распределение наследственной информации сестринских хроматид между клетками.

Следующая фаза митоза — анафаза. Она самая короткая. Центромеры хромосом делятся, и каждая из освободившихся сестринских хроматид становится самостоятельной хромосомой.

Нити веретена деления разводят сестринские хроматиды к полюсам клетки.

В результате анафазы у полюсов собирается такое же количество хромосом, как и было в исходной клетке. Количество ДНК у полюсов клетки становится равно 2C, а количество хромосом (сестринских хроматид) - 2n.

Заключительная стадия митоза — телофаза. Вокруг хромосом (сестринских хроматид), собранных у полюсов клетки, начинает формироваться ядерная оболочка. В клетке у полюсов возникает два ядра.

Происходят процессы, обратные профазе: ДНК и белки хромосом начинают деконденсироваться, и хромосомы перестают быть видны в световой микроскоп, образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки, в которых начинается транскрипция, исчезают нити веретена деления.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом.

Цитокинез

Распределение цитоплазмы в растительных и животных клетках происходит по-разному. В растительных клетках на месте метафазной пластинки образуется клеточная стенка, которая делит клетку на две дочерние. В этом участвует веретено деления с образованием специальной структуры — фрагмопласта. Животные клетки делятся с образованием перетяжки.

В результате митоза образуются две клетки, которые генетически идентичны исходной, хотя каждая из них содержит только одну копию наследственной информации материнской клетки. Копирование наследственной информации происходит во время синтетического периода интерфазы.

Иногда деление цитоплазмы не происходит, образуются двух- или многоядерные клетки.

Весь процесс митотического деления занимает от нескольких минут до нескольких часов, в зависимости от видовых особенностей живых организмов.

Биологическое значение митоза заключается в сохранении постоянного числа хромосом и генетической стабильности организмов.

Кроме митоза, существуют и другие типы деления.

Практически у всех эукариотических клеток встречается так называемое прямое деление — амитоз.

Во время амитоза не происходит образование веретена деления и хромосом. Распределение генетического материала происходит случайным образом.

Путем амитоза, как правило, делятся клетки, которые завершают свой жизненный цикл. Например, эпителиальные клетки кожи или фолликулярные клетки яичников. Также амитоз встречается в патологических процессах, например, воспалениях или злокачественных опухолях.

Нарушение митоза

Правильное протекание митоза может нарушаться под действием внешних факторов. Например, под действием рентгеновского излучения хромосомы могут разрываться. Затем они восстанавливаются с помощью специальных ферментов. Однако, могут происходить ошибки. Такие вещества как спирты и эфиры, могут нарушать движение хромосом к полюсам клетки, что влечет к неравномерному распределению хромосом. В этих случаях клетка обычно погибает.

Есть вещества, которые влияют на веретено деления, но не влияют на распределение хромосом. В результате ядро не делится, а ядерная оболочка объединит вместе все хромосомы, которые должны были распределиться между новыми клетками. Образуются клетки с удвоенным набором хромосом. Такие организмы с удвоенным или утроенным набором хромосом называются полиплоидами. Метод получения полиплоидов широко используется в селекции для создания устойчивых сортов растений.

На уроке речь шла о делении клетки путем митоза. В результате митоза образуются, как правило, две клетки, идентичные по количеству и качеству генетического материала материнской клетке.

Домашнее задание

1. Что такое клеточный цикл? Какие фазы его составляют?

2. Какой процесс называется митозом?

3. Что происходит с клеткой во время митоза?

3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд. перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

С идентичным генетическим материалом.

Интерфаза

Прежде чем делящаяся клетка попадает в митоз, она подвергается периоду роста, называемому интерфазой. Около 90% времени клетки при нормальном могут быть потрачены на интерфазу, которая осуществляется в три основные фазы:

• Фаза G1 : период до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивается в массе, подготавливаясь к делению.
• S-фаза: период, в течение которого происходит синтез ДНК. В большинстве клеток эта стадия происходит за очень короткий промежуток времени.
• Фаза G2: клетка продолжает синтез дополнительных белков увеличиваться в размерах.

В последней части интерфазы, клетка все еще имеет нуклеолы. Ядро ограничено ядерной оболочкой, а дублируются, но находятся в форме хроматина. В две пары центриолей, образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра.

После фазы G2 наступает митоз, который в свою очередь состоит из нескольких стадий и завершается цитокинезом (делением клетки).

Фазы митоза:

Препрофаза (в клетках растений)

Препрофаза является дополнительной фазой во время митоза в , которая не встречается у других эукариот, таких как животные или грибы. Она предшествует профазе и характеризуется двумя различными событиями.

Изменения, которые происходят в препрофазе:

• Образование полосы препрофазы - плотного микротрубочного кольца под .
• Начало зарождения микротрубочек в ядерной оболочке.

Профаза

В профазе конденсируется в дискретные хромосомы. Ядерная оболочка ломается, а веретено деления образуются на противоположных полюсах клетки. Профаза (по сравнению с интерфазой) является первым истинным шагом митотического процесса.

Изменения, которые происходят в профазе:

• Хроматиновые волокна превращаются в хромосомы, имеющие по две , соединенные в центромер. Волокна деления, состоящие из микротрубочек и белков, образуется в .
• В клетках животных волокна деления первоначально появляется как структуры, называемые астерами, которые окружают каждую пару центриолей.
• Две пары центриолей (сформированных из репликации одной пары в интерфазе) отходят друг от друга к противоположным полюсам клетки из-за удлинения микротрубочек, образующихся между ними.

Прометафаза

Прометафаза - фаза митоза после профазы и предшествующая метафазе в эукариотических соматических клетках. Некоторые источники относят процессы протекающие в прометафазе к поздней профазе и начальной стадии метафазы.

Изменения, которые происходят в прометафазе:

• Ядерная оболочка распадается.
• Полярные волокна, которые представляют собой микротрубочки, составляющие волокна веретена, перемещаются от каждого полюса до экватора клетки.
• Кинетохоры, которые являются специализированными областями в центромерах хромосом, прикрепляются к типу микротрубочек, называемых кинетохорными нитями.
• Нити кинетохора «взаимодействуют» с веретеном деления.
• Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки.

Метафаза

В метафазе полностью развиваются волокна деления, а хромосомы выравниваются на метафазной (экваториальной) пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов).

Изменения, которые происходят в метафазе:

• Ядерная мембрана полностью исчезает.
• В клетках животных две пары расходятся в противоположных направлениях к полюсам клетки.
• Полярные волокна (микротрубочки, составляющие волокна веретена) продолжают распространяться от полюсов к центру. Хромосомы перемещаются случайным образом, пока не присоединяют (при помощи своих кинетохор) к полярным волокнам с обеих сторон центромеров.
• Хромосомы выравниваются на метафазной пластине под прямым углом к ​​полюсам веретена.
• Хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, которые нажимают на их центромеры.

Анафаза

В анафазе парные хромосомы () отделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетку. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

Изменения, которые происходят в анафазе:

• Парные в каждой отдельной хромосоме начинают раздвигаться.
• Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается «полной» хромосомой. Они называются дочерними хромосомами.
• При помощи веретена деления, перемещаются к полюсам на противоположные концы клетки.
• Дочерние хромосомы сначала мигрируют в центромер, а кинетохорные нити становятся короче, чем хромосомы вблизи полюсов.
• При подготовке к телофазе два полюса клетки также отдаляются друг от друга во время анафазы. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.
• Начинается процесс цитокинеза (разделение цитоплазмы исходной клетки), который завершается после телофазы.

Телофаза

В телофазе хромосомы достигают ядер новых дочерних клеток.

Изменения, которые происходят в телофазе:

• Полярные волокна продолжают удлиняться.
• Ядра начинают формироваться на противоположных полюсах.
• Ядерные оболочки новых ядер образовываются из остатков ядерной оболочки материнской клетки и кусочков эндомембранной системы.
• Появляются ядрышка.
• Разматываются хроматиновые волокна хромосом.
• После этих изменений телофаза и митоз в основном завершены, а генетическое содержание одной клетки поделено на две части.

Цитокинез

Цитокинез - это разделение цитоплазмы клетки. Он начинается до конца митоза в анафазе и заканчивается вскоре после телофазы. В конце цитокинеза образуются две генетически идентичные дочерние клетки.

Дочерние клетки

В конце митоза и цитокинеза хромосомы распределены поровну между двумя дочерними клетками. Эти клетки являются идентичными , причем каждая из которых содержит полный набор хромосом.

Клетки, продуцируемые через митоз, отличаются от клеток, продуцируемых через . В мейозе образуются четыре дочерние клетки. Эти клетки представляют собой , содержащие половину числа хромосом от исходной клетки. подвергаются мейозу. При делении половых клеток во время оплодотворения, гаплоидные клетки становятся диплоидной клеткой.

Митоз, его фазы, биологическое значение

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Характеристика фаз митоза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено - одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона - около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза - самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки - цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит из двух последовательно идущих деле­ний, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако, как показано в таблице «Сравнение митоза и мейоза» , продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих при митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем.

В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение гомологичных хромосом) и обмен генетической информацией . В анафазе I центроме­ры , скрепляющие хроматиды, не делятся , а к полюсам отходит одна из гомологмейоза митоза и ичных хромосом. Интерфаза перед вторым делением очень короткая , в ней ДНК не синтезируется . Клетки (галиты ), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Диплоидность восстанавливается при слиянии двух клеток - материнской и отцовской. Опло­дотворенную яйцеклетку называют зиготой .

Митоз и его фазы

Митоз, или непрямое деление , наиболее широко рас­пространен в природе. Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Митоз состоит из четырех последователь­ных фаз (см. далее таблицу). Благодаря митозу обеспечи­вается равномерное распределение генетической информа­ции родительской клетки между дочерними. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой . Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков , удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды , скрепленные общей центромерой , увеличивается число основных органоидов цитоплазмы.

В профазе спиралируются и вследствие этого утолща­ются хромосомы , состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рас­средоточиваются по всей клетке, центриоли отходят к полюсам и образуют веретено деления . В метафазе проис­ходит дальнейшая спирализация хромосом. В эту фазу они наиболее хорошо видны. Их центромеры располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.

В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручи­ваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных - в центре материнской клетки образуется перегородка. Так из одной исходной клетки (материнской) образу­ются две новые дочерние.

Таблица - Сравнение митоза и мейоза

Фаза	Митоз	Мейоз
		1 деление	2 деление
Интерфаза	Набор хромосом 2n. Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ. Удваиваются хромосомы, каждая оказывается состоящей из двух сестринских хроматид, скрепленных общей центромерой.	Набор хромосом 2n Наблюдаются те же процессы, что и в митозе, но более продолжительна, особенно при обра­зовании яйцеклеток.	Набор хромосом гаплоидный (n). Синтез органических веществ отсутствует.
Профаза	Непродолжительна, происходит спирализация хро­мосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления.	Более длительна. В начале фазы те же процессы, что и в митозе. Кроме того, происходит конъюгация хромосом, при которой гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и скру­чиваются. При этом может происходить обмен генетической информацией (перекрест хромосом) - кроссинговер . Затем хромосомы расходятся.	Короткая; те же процессы, что и в митозе, но при n хромосом.
Метафаза	Происходит дальнейшая спирализация хромосом, их центромеры располагаются по экватору.	Происходят процессы, аналогичные тем, что и в митозе.
Анафаза	Центромеры, скрепляющие се­стринские хроматиды, делятся, каждая из них становится новой хромосомой и отходит к противоположным полюсам.	Центромеры не делятся. К противоположным полюсам отходит одна из гомологичных хро­мосом, состоящая из двух хроматид, скрепленных общей центромерой.	Происходит то же, что и в митозе, но при n хромосом.
Телофаза	Делится цитоплазма, образуются две дочерние клетки, каждая с диплоидным набором хромосом. Исчезает веретено деления, формируются ядрышки.	Длится недолго Гомологичные хро­мосомы попадают в разные клетки с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма делится не всегда.	Делится цитоплазма. После двух мейотических делений образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Таблица сравнения митоза и мейоза.