гольджи мембранный межклеточный прокариотический

Многоклеточные организмы состоят из клеток, которые в той или иной степени отличаются по строению и функциям, например у взрослого человека около 230 различных типов клеток. Все они являются потомками одной клетки -- зиготы (в случае полового размножения) -- и приобретают различия в результате процесса дифференцировки. Дифференцировка в подавляющем большинстве случаев не сопровождается изменением наследственной информации клетки, а обеспечивается лишь путем регуляции активности генов, специфический характер экспрессии генов наследуется во время деления материнской клетки обычно благодаряэпигенетическим механизмам. Однако есть исключения: например, при образовании клеток специфической иммунной системы позвоночных происходит перестройка некоторых генов, эритроциты млекопитающих полностью теряют всю наследственную информацию, а половые клетки -- её половину.

Различия между клетками на первых этапах эмбрионального развития появляются, во-первых, вследствие неоднородности цитоплазмы оплодотворенной яйцеклетки, из-за чего во время процесса дробления образуются клетки, различающиеся по содержанию определенных белков и РНК; во-вторых, важную роль играет микроокружение клетки -- её контакты с другими клетками и средой.

Подвергаясь дифференцировке, клетки теряют свои потенции, то есть способность давать начало клеткам других типов. Из тотипотентных клеток, к которым относится, в частности зигота, может образоваться целостный организм. Плюрипотентные клетки (например, клетки бластоцисты) имеют возможность дифференцироваться в любой тип клеток организма, но из них не могут развиться внезародышевые ткани, а значит и новая особь. Клетки, которые способны дать начало только ограниченному количеству других тканей, называются мультипотентными (стволовые клетки взрослого человека), а те, которые могут воспроизводить только себе подобных -- унипотентными. Многие из окончательно дифференцированных клеток (например нейроны, эритроциты) полностью теряют способность к делению и выходят из клеточного цикла.

В некоторых случаях дифференцировка может быть обратной, противоположный ей процесс называется дедифференцировкой. Он характерен для процессов регенерации. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.

Клеточная смерть.

Одноклеточные организмы в некотором смысле можно считать «бессмертными», поскольку, за исключением случаев повреждения или голодания, они не умирают, а проходят этап деления, в результате которого образуется два новых организма. Зато все клетки многоклеточных организмов (кроме гамет) обречены на гибель, но умирают они не только в случае смерти всей особи -- этот процесс происходит постоянно.

Смерть некоторых клеток необходима во время эмбрионального развития, клетки продолжают умирать и у взрослых организмов, например, в костном мозге и кишечнике человека ежечасно гибнут миллиарды клеток. Из-за физиологических условий происходит «запрограммированная клеточная смерть», другими словами клетки «совершают суицид». Наиболее распространенным, однако не единственным, путем клеточного самоуничтожения является апоптоз. Основными признаками апоптоза является фрагментация ДНК, распад клетки на апоптические тельца -- везикулы, окруженные мембранами. На их поверхности расположены особые молекулы, которые побуждают соседние клетки и макрофаги фагоцитовать их таким образом, что процесс не сопровождается воспалением. Апоптоз является энергозависимым процессом и требует использования АТФ. Этот путь клеточной смерти важен не только для развития организма, нормального функционирования иммунной системы, но также и для защиты особи от поврежденных клеток, которые могут стать на путь злокачественной трансформации, и от вирусных инфекций.

Физическое или химическое повреждение клеток, а также недостаток источников энергии и кислорода, может привести к другой смерти -- некротической. Некроз, в отличие от апоптоза, -- пассивный процесс, он часто сопровождается разрывом плазмалеммы и утечкой цитоплазмы. Некроз почти всегда вызывает воспаление окружающих тканей. В последнее время исследуется механизм запрограммированного некроза как возможной противовирусной и противоопухолевой защиты.

При условии длительного недостатка АТФ в клетке она не сразу погибает путем некроза, а во многих случаях становится на путь аутофагии -- процесса, который позволяет ей ещё некоторое время оставаться жизнеспособной. При аутофагагии (буквально «самопоедание») обмен веществ переключается в сторону активного катаболизма, при этом отдельные органеллы окружаются двойными мембранами, образуются так называемые аутофагосомы, сливающиеся с лизосомами, где происходит переваривание органических веществ. Если голодовка продолжается и после того, как большинство органелл уже «съедено», клетка погибает путем некроза. Некоторые авторы считают, что при определенных условиях автофагия может быть отдельным типом клеточной смерти

Дифференцировка клеток

Дифференцировка клеток - процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток , отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной экспрессии (то есть согласованной функциональной активности) определённого набора генов.

В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Например, моноцит развивается в макрофаг , промиобласт развивается в миобласт, который образуя синцитий , формирует мышечное волокно. Деление, дифференцировка и морфогенез - основные процессы, путём которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.

Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме (при кроветворении , сперматогенезе , регенерации поврежденных тканей).

Потентность

Дифференцировка в процессе развития эмбриона

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированости клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называются плюрипотентными . Для обозначения плюрипотентных клеток в организме животных используется также термин «эмбриональные стволовые клетки». Зигота и бластомеры являются тотипотентными , так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и в экстраэмбриональные ткани.

Дифференцировка клеток млекопитающих

Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит на этапе формирования бластоцисты , когда однородные клетки морулы , разделяются на два клеточных типа: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт . Трофобласт участвует в имплантации эмбриона и дает начало эктодерме хориона (одна из тканей плаценты). Эмбриобласт даёт начало всем прочим тканям эмбриона. По мере развития эмбриона клетки становятся всё более специализированными (мультипотентные, унипотентные), пока не станут окончательно дифференцировавшимися клетками, обладающими конечной функцией, как например, мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.

Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения повреждённых тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток - способностью обновляться, поддерживая мультипотентность, и способностью дифференцироваться - их называют взрослыми стволовыми клетками.

Дедифференцировка

Дедифференцировка - это процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и чаще наблюдается у низших форм животных, а также у растений. Например, при повреждении части растения клетки, соседствующие с раной, дедифференцируются и интенсивно делятся, формируя каллус . При помещении в определённые условия клетки каллуса дифференцируются в недостающие ткани. Так при погружении черенка в воду из каллуса формируются корни. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.

См. также

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Дифференцировка клеток" в других словарях:

Д. тканей см. Клеточка, Ткани растений …

См. Клеточка, Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (лат. differentia различие) возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменение в ходе онтогенеза, приводящее к специализации … Большой медицинский словарь

Клеток процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной… … Википедия

дифференцировка - и, ж. différencier, нем. differenzieren. устар. Действие по знач. гл. дифференицировать. Усовершенствования при нашей цивилизации клонятся все более и более к развитию только некоторых наших способностей, к развитию одностороннему, к… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития,… … Биологический энциклопедический словарь

Процесс превращения стволовых клеток в клетки, дающие начало какой либо одной линии клеток крови. Этот процесс приводит к образованию красных кровяных клеток (эритроцитов), тромбоцитов, нейтрофилов, моноцитов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов … Медицинские термины

Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов … Большой Энциклопедический словарь

дифференцировка - Специализация до этого однородных клеток и тканей организма Тематики биотехнологии EN differentiation … Справочник технического переводчика

дифференцировка - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА – процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития и появления различий между однородными клетками и тканями, приводящий к образованию специализированных клеток, тканей и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Гаструляция и последующие стадии развития организмов сопровождаются процессами роста и дифференцировки клеток.

Рост - это увеличение общей массы и размеров организма в процессе развития. Он происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его структур.

Рост обеспечивается следующими механизмами:

Увеличением числа клеток;

Увеличением размера клеток;

Увеличением объема и массы неклеточного вещества.

Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза (на протяжении жизни особи, до и после рождения), вплоть до смерти. Таким ростом обладают, например, рыбы. Многие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы.

Выделяют несколько типов роста клеток.

Ауксентичный - рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.

Пролиферационный - рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).

Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.

Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.

Существует предел или лимит Хейфлика (англ. Hayflick limit) - граница количества делений соматических клеток, названа в честь её открывателя Леонарда Хейфлика. В 1961 году Хейфлик наблюдал, как клетки человека, делящиеся в клеточной культуре, умирают приблизительно после 50 делений и проявляют признаки старения при приближении к этой границе. Эта граница была найдена в культурах всех полностью дифференцированных клеток как человека, так и других многоклеточных организмов. Максимальное число делений различно в зависимости от типа клеток и ещё сильнее различается в зависимости от организма. Для большинства человеческих клеток предел Хейфлика составляет 52 деления.

Граница Хейфлика связана с сокращением размера теломер - участков ДНК на концах хромосом. Если клетка не имеет активной теломеразы, как у большинства соматических клеток, при каждом делении клетки размер теломер сокращается, т.к. ДНК-полимераза не способна реплицировать концы молекулы ДНК. Вследствие данного явления теломеры должны укорачиваться весьма медленно - по несколько (3-6) нуклеотидов за клеточный цикл, то есть за количество делений, соответствующее лимиту Хейфлика, они укоротятся всего на 150-300 нуклеотидов. В настоящее время предложена эпигенетическая теория старения, которая объясняет эрозию теломер прежде всего активностью клеточных рекомбиназ, активизирующихся в ответ на повреждения ДНК, вызванные, главным образом, возрастной дерепрессией мобильных элементов генома. Когда после определённого числа делений теломеры исчезают совсем, клетка замирает в определённой стадии клеточного цикла или запускает программу апоптоза - открытого во второй половине 20 века явления плавного разрушения клетки, проявляющегося в уменьшении размера клетки и минимизации количества вещества, попадающего в межклеточное пространство после её разрушения.

Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность . Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во-вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огром­ное влияние на морфогенез. Рост зародыша на разных стадиях сопровождается дифференцировкой клеток. Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций, и обусловленные активностью определенных генов. Дифференцировка клеток приводит к возникновению как морфологических, так и функциональных различий, обусловленных их специализацией. В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.

Различают 4 этапа дифференцировки.

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляется осевой комплекс зачатков органов.

Возникновение новых структур и изме­нение их формы в ходе индивидуального развития организмов называется морфогенезом. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состо­яние и по большей части необратимым. Главным свойством ацикли­ческих процессов является их пространственно-временная организа­ция. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологичес­кие перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого из них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве проте­кает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы.

дифференцировка

ж. Возникновение различий между однородными клетками и тканями организма в ходе развития (в биологии).

Энциклопедический словарь, 1998 г.

дифференцировка

превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов.

Дифференцировка

дифференциация онтогенетическая (биологическая), возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации.

Д. происходит в основном в процессе зародышевого развития, когда из одинаковых неспециализированных эмбриональных клеток образуются органы и ткани с различными по форме и функции клетками. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки , затем на зачатки основных систем и органов, далее ≈ на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Д. происходит также в некоторых органах взрослого организма (например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови). Часто Д. называется и ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации (например, в ходе Д. красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те ≈ в эритроциты). Д. выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы и т.д.; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки ≈ передавать нервные импульсы, железистые ≈ секретировать соответствующие вещества и т.д.).

Главные факторы Д. ≈ различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфического влияния соседних тканей ≈ индукция . На ход Д. оказывает влияние ряд гормонов. Многие факторы, определяющие Д., ещё неизвестны. Д. может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора Д. вызывает сначала состояние латентной (скрытой) Д., или детерминации, когда внешние признаки Д. ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от побудительного фактора. Например, Д. нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Индукция же Д. возможна и совершается только в эктодерме зародыша на определённой стадии его развития. Обычно состояние Д. необратимо, т. е. дифференцированные клетки уже не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном её перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают многие признаки, приобретённые в процессе Д., и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками Д. в ином направлении (метаплазия).

Молекулярно-генетическая основа Д. ≈ активность специфических для каждой ткани генов . В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к строго избирательной активации (включению) этих генов. Механизм такого включения интенсивно изучается. Активность определённых генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих Д. Так, в эритробластах синтезируется специфический белок красных кровяных клеток ≈ гемоглобин, в мышечных клетках ≈ миозин, в дифференцирующихся клетках поджелудочной железы ≈ инсулин, трипсин, амилаза и др.; при Д. хрящевой или костной ткани синтезируются ферменты, обеспечивающие образование и накопление вокруг клеток мукополисахаридов хряща и солей кости. Предполагается, что решающую роль в определении формы клеток, их способности к соединению друг с другом, их движениях в ходе Д. играют белки клеточной поверхности.

А. А. Нейфах.

Примеры употребления слова дифференцировка в литературе.

А поскольку чувствительные к половым гормонам нервные клетки найдены не только в гипоталамусе, но и в других отделах мозга, можно предположить, что половая дифференцировка распространяется на самые разные особенности нервной деятельности, а значит, и поведения.

Психологи-супруги Ио Дурден-Смит и Диана де Симоне Чтобы понять, чем различаются мужской и женский гипоталамусы, пришлось обратиться к крысам: именно на этих животных изучены основные закономерности половой дифференцировки мозга.

Такая теория половой дифференцировки мозга, предложенная в середине 70-х годов, не потеряла своего значения и сегодня.

Но наши чувства слишком примитивны, наши понятия слишком грубы для той тонкой дифференцировки явлений, которая должна открываться нам в высшем пространстве.

АМФ и циклического ГМФ -- в делении и дифференцировке клеток и вместе с тем на зависимость синтеза этих посредников от стрессорных гормонов и обмена веществ.

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки .

Число пропущенных букв свидетельствовало о преобладании в ЦНС возбудительных процессов над тормозными, применение неверного корректурного знака характеризовало ошибку на дифференцировку .

Да канцероген действует на какие-то участки ДНК, но он также действует на какие-то неведомые нам сигналы дифференцировки , после чего спящий ген, просыпается и попадая в другую часть клетки, где он явно не желателен, начинает активно действовать, забывая все правила поведения.

Он еще более безутешен, чем та надежда, которую можно бы было питать, если вместе с некоторыми авторами, признать, что прогрессивное развитие человеческого рода идет к полной половой дифференцировке , т.

Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека , при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое - в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Генетический контроль развития

Очевидно, что генетический контроль развития существует, ибо как тогда понять, почему из яйца крокодила развивается крокодил, а из яйца человека - человек. Каким образом гены определяют процесс развития? Это центральный и очень сложный вопрос, к которому ученые начинают подходить, но для всеобъемлющего и убедительного ответа на него данных явно недостаточно. Главным приемом ученых, изучающих генетику индивидуального развития, является использование мутаций. Выявив мутации, изменяющие онтогенез, исследователь проводит сравнение фенотипов мутантных особей с нормальными. Это помогает понять, как данный ген влияет на нормальное развитие. С помощью многочисленных сложных и остроумных методов стараются определить время и место действия гена. Анализ генетического контроля затрудняется несколькими моментами.

Прежде всего тем, что роль генов неодинакова. Часть генома состоит из генов, определяющих так называемые жизненно важные функции и отвечающих, например, за синтез тРНК или ДНК-полимеразы, без которых невозможно функционирование ни одной клетки. Эти гены названы «house keeping» или генами «домашнего хозяйства». Другая часть генов непосредственно участвует в детерминации, дифференцировке и морфогенезе, т.е. функция их, по-видимому, более специфическая, ключевая. Для анализа генетического контроля необходимо, кроме того, знать место первичного действия данного гена, т.е. следует различать случаи относительной, или зависимой, плейотропии от прямой, или истинной, плейотропии. В случае относительной плейотропии, как, например, при серповидно-клеточной анемии, существует одно первичное место действия мутантного гена - гемоглобин в эритроцитах, а все остальные наблюдаемые при ней симптомы, такие, как нарушение умственной и физической деятельности, сердечная недостаточность, местные нарушения кровообращения, увеличение и фиброз селезенки и многие другие, возникают как следствие аномального гемоглобина. При прямой плейотропии все разнообразные дефекты, возникающие в различных тканях или органах, вызываются непосредственным действием одного и того же гена именно в этих разных местах.

ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА

Детерминация

Детерминацией (от лат. determinatio - ограничение, определение) называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Главным содержанием проблемы детерминации является раскрытие факторов развития, за исключением генетических. Исследователей обычно интересует, когда наступает детерминация и чем она обусловлена. Исторически явление детерминации было обнаружено и активно обсуждалось в конце XIX в. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых двух бластомеров зародыша лягушки. Убитый бластомер оставался в контакте с живым. Из живого бластомера развивался зародыш, но не до конца и только в виде одной половины. Из результатов опыта Ру сделал вывод о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена. В дальнейшем стало ясно, что в описанном опыте Ру убитый бластомер, оставаясь в контакте с живым, служил препятствием для развития последнего в целый нормальный зародыш.