Материал взят с сайта www.hystology.ru

Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г.

Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.

Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 217).

Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 218, 219).

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети (цв. табл. VII - А - а). Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции.

Рис. 217. Развитие гипофиза:

А - ранняя и Б - более поздняя стадии; а - стенки нервной трубки; б - стенки мозгового пузыря; в - эпителий ротовой бухты; г - хорда; д - кишечная трубка; е - мезенхима; ж - гипофизарный карман; его з - передняя и и - задняя стенки; к - зачаток задней части.

Рис. 218. Строение гипофиза:

1 - передняя, 2 - промежуточная, 3 - туберальная и 4 - задняя части; 5 - воронка; 6 - гипоталамус.

Рис. 219. Схема медиального разреза гипофиза домашних животных:

а - лошади; б - крупного рогатого скота; в - свиньи; г - собаки; д - кошки (по Траутману и Фибигеру).

Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.

Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся - хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (б), вторые - базофильными (г).

Ацидофильные клетки составляют 30 - 35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.

В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.

Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 220). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500 - 600 нм, шириной 100 - 120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы с плотной сердцевиной.

Базофильные аденоциты составляют 4 - 10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и

Рис. 220. Соматотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):

1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - Формирующиеся гранулы секрета; 4 - ядро; 5 - зрелые гранулы секрета; 6 - ? ;митохондрия (по Стрижкову).

Рис. 221. Гонадотропоцит передней доли аденогипофиза:

1 - ядро; 2 - комплекс Гольджи; 3 - секреторные гранулы; 4 - накопительные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети.

интерстициальных клеток в семенниках (рис. 221). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на: периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200 - 300 нм в диаметре.

При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.

Тиреотропные базофилы (рис. 222) - угловатые клетки с мелкой (80 - 150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если

Рис. 222. Тиреотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):

1 - ядро; 2 - секреторные гранулы; 3 - соматотропоцит (по Долан и Сёлоши).

организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,

Хромофобные клетки составляют 60 - 70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый

аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200 - 300 ни. В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин - стимулятор жирового обмена.

Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.

Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.

Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.

Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.

Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.

Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.

Гипофиз (питуитарная железа) вместе с гипоталамусом составляет гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Он является мозговым придатком. В гипофизе различают аденогипофиз (переднюю долю, промежуточную и туберальную части) и нейрогипофиз (заднюю долю, воронку).

Развитие . Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна Ш-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение . Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей - трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты - это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30-35% от общего количества аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматотропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции - замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в желтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты - это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающиеся основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4-10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержатся гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты - это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреоидэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропоциты - округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула - светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов в аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная форма из-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с ее гиперфункцией. Различаются две группы гонадотропоцитов, вырабатывающих либо фолликулостимулирующий, либо лютеинизирующий гормоны.

Кортикотропоциты - это клетки неправильной, иногда отростчатой формы. Они разбросаны по всей передней доле гипофиза. В их цитоплазме определяются секреторные гранулы в виде пузырька с плотной сердцевиной, окруженного мембраной. Между мембраной и сердцевиной имеется светлый ободок. Кортикотропоциты вырабатывают АКТГ (адренокортикотропный гормон), или кортикотропин, активирующий клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Хромофобные эндокриноциты составляют 50-60% от общего числа клеток аде-ногипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры, гранул не содержат, цитоплазма их слабо окрашивается. Это сборная группа клеток, среди которых находятся молодые хромофильные клетки, еще не накопившие гранул секрета, зрелые хромофильные клетки, уже выделившие секреторные гранулы, и резервные камбиальные клетки.

Таким образом, в аденогипофизе обнаруживается система взаимодействующих клеточных дифферонов, формирующих ведущую эпителиальную ткань этой части железы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека развита слабо, составляя 2% от общего объема гипофиза. Эпителий в этой доле однородный, клетки богаты мукоидом. Местами есть коллоид. В промежуточной доле эндокриноцитами вырабатываются меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон. Первый адаптирует сетчатку глаза к зрению в сумерках, а также активизирует кору надпочечников. Липотропный гормон стимулирует жировой обмен.

Влияние нейропептидов гипоталамуса на эндокриноциты осуществляется с помощью системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения (портальной).

В первичную капиллярную сеть срединного возвышения секретируются гипоталамические нейропептиды, которые далее по портальной вене попадают в аденогипофиз и в его вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры последней расположены между эпителиальными тяжами эндокриноцитов. Так нейропептиды гипоталамуса воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза.

Нейрогипофиз имеет нейроглиальную природу, не является гормонпродуцирующей железой, а выполняет роль нейрогемального образования, в котором накапливаются гормоны некоторых нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса. В задней доле гипофиза идут многочисленные нервные волокна гипоталамогипофизарного тракта. Это нервные отростки нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Неройны этих ядер способны к нейросекреции. Нейросекрет (трансдуктор) транспортируется по нервным отросткам в заднюю долю гипофиза, где выявляется в виде телец Херринга. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в нейрогипофизе нейрососудистыми синапсами, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Нейросекрет содержит два гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин (он действует на нефроны, регулируя обратное всасывание воды, а также суживает сосуды, повышая кровяное давление); окситоцин, стимулирующий сокращение гладких мышц матки. Лекарственный препарат, полученный из задней доли гипофиза, называется питуитрином и используется для лечения несахарного мочеизнурения. В нейрогипофизе имеются нейроглиальные клетки, называемые питуицитами.

Реактивность гипоталамо-гипофизарной системы . Боевые травмы и сопровождающие их стрессы приводят к сложным нарушениям нейроэндокринной регуляции гомеостаза. При этом нейросекреторные клетки гипоталамуса усиливают выработку нейрогормонов. В аденогипофизе уменьшается количество хромофобных эндокриноцитов, что ослабляет репаративные процессы в этом органе. Число базофильных эндокриноцитов нарастает, а в ацидофильных эндокриноцитах появляются крупные вакуоли, свидетельствующие об их напряженном функционировании. При длительном лучевом поражении в железах внутренней секреции возникают деструктивные изменения секреторных клеток и угнетение их функции.

93. Мозжечек. Развитие, тканевое строение, функция. Нейронный состав и межнейрональые связи.

94. Нерв. Строение, функция, регенерация.

95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса

96. Местная вегетативная рефлекторная дуга.

97. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

98. Сетчатка глаза. Нейронный состав и глиоциты. Морфологический субстрат восприятия света (цитология восприятия света).

99. Органы чувств, их классификация. Понятие об анализаторах и их основных отделах. Рецепторные клетки и механизмы рецепции.

100. Орган вкуса. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология рецепции.

101. Орган зрения. Развитие и тканевое строение глазного яблока.

102. Диоптрический аппарат глаза. Развитие, тканевое строение, функции.

103. Орган слуха. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология восприятия слуха.

104. Орган равновесия. Развитие и тканевое строение.

105. Сосуды микроциркуляторного русла. Развитие, строение и функциональная характеристика.

106. Сердечно-сосудистая система. Развитие и морфофункциональная характеристика.

107. Классификация кровеносных и лимфатических сосудов, развитие, строение. Влияние гемодинамических условий на строение сосудов. Регенерация сосудов.

108. Тканевое строение аорты – сосуда эластического типа. Возрастные изменения.

109. Вены. Классификация, развитие, строение, функции. Влияние гемодинамических условий на структуру вен.

110. Артерии. Классификация, развитие, строение, функции. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

112. Иммунная система. Центральные и периферические органы иммуногенеза.

113. Тимус. Развитие. Строение и функции. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции тимуса.

114. Лимфатические узлы. Развитие, строение и функции.

115. Красный костный мозг. Развитие, строение, функции. Регенерация. Трансплантация.

116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.

117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.

118. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

119. Щитовидная железа. Развитие, строение, функции.

117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.

Развитие. Гипофиз развивается из: 1) эпите­лия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желу­дочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развива­ется аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В резуль­тате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстре­чу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го же­лудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя - в промежуточную часть, а дистальный конец воронки - в заднюю долю гипофиза.

Строение. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля).

Передняя доля сокрыта соединительной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, которые составляют строму органа. Паренхимой органа являются эпителиальные клетки аденоциты, которые укомплектовываются в тяжи.

Клетки передней доли:

хромофильные (содержат гранулы, которые окрашиваются красителями)

базофильные (10%)

Гонадотропные

Тиротропные

ацидофильные

Соматотропные

Мамматропные

хромофобные (гранул не содержат, поэтому не окрашиваются) (60%)

недифференцированные

дифференцирующиеся

хромофильные зрелые

звездчато-фолликулярные

кортикотропные

Гонадотропные эндокриноциты - наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Голь­джи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином. Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитро­пин, другие - лютропин.

Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском ор­ганизме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском - на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в муж­ских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Клетки кастрации появляются в передней доле в тех слу­чаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов.

Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вы­тянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо ра­звиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндо­криноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тирок­сина щитовидной железой.

Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках ги­пертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистер­ны, повышается секреция тиротропного гормона. В результа­те расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.

Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к аци­дофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности, которые име­ют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, распо­ложенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохон­дрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, выра­батывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфунк­ции соматотропных клеток после завершения роста развива­ется акромегалия - заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней че­люсти, кистей рук и стоп ног.

Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и бе­ременных женщин. У некормящих матерей гранулы умень­шаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез мо­лока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.

Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют око­ло 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашивае­мых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В со­став хромофобных аденоцитов входит 4 группы:

1) недиффе­ренцированные (выполняют регенераторную функцию);

2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появи­лись лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается;

3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию;

4) звездчато-фолликулярные клетки, харак­теризующиеся длинными отростками, распространяющи­мися между эндокриноцитами.

Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, за­полненные коллоидом.

Промежуточная часть (доля) аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализован­ных между передней и задней долями гипофиза. В промежу­точной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующе­го обмен липидов.

Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) распо­лагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из перепле­тающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в ос­новном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами . В нейрогипофизе гормоны не вырабатывают­ся (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливают­ся на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами , или тельцами Херринга . По мере надобности из этих телец гормо­ны поступают в кровеносные сосуды.

Кровоснабжение. Называется гипоталамо-аденогипофизарным или пормальной системой. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизарной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормономи передней доли, поступает в общую циркуляцию.

"

Регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейрогипофиза - выроста промежуточного мозга и аденогипофиза , ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогидофиз разделяется на более крупную переднюю долю , узкую промежуточную и слабо развитую туберальную часть(рис. 1).

Рис. 1. Гипофиз. ПД - передняя доля, ПРД - промежуточная доля, ЗД - задняя доля, ТЧ - туберальная часть, К - капсула.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

У человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами) аденоцитов , тесно связанными с системой синусоидных капилляров . Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основании особенностей окраски их цитоплазмы выделяют:
1)хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и
2)хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных количествах (рис. 2).

Рис 2. Передняя доля гипофиза. АА - ацидофильные аденоциты, БА - бэзофильные аденоциты, ХФА - хромофобные аденоциты, ФЗК - фолликулярно-звездчатые клетки, КАП - капилляр.

Рис. 3. Ультраструктура соматотропа: грЭПС - гранулярная эндоплазматическэя сеть, КГ - комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы.

1. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны (рис. 3). В зависимости от окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и базафилы.

а) ацидофилы (около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми органеллами и высоким содержанием крупных гранул - включают два типа:
(1) соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР); его эффект стимуляции роста опосредован особыми пептидами - соматомединами;
(2) лактотропы - вырабатывают пролактин (ПРЛ) или лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

б)базофилы (10-20%) крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве. Включают гонадотропы, тиротропы и адренокортикотропы:
(1) гонадотропы - вырабатывают
а) фолликулостимулируюший гормон (ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, и
б) лютеинизирующий гормон (ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых гормонов, обеспечивает развитие овуляции и формирование желтого тела.
(2) тиротропы - вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ) , который усиливает активность тироцитов.
(3) кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ) , который стимулирует активность коры надпочечника и является продуктом расщепления крупной молекулы проопиомеланокортина (ПОМК) . ПОМК образует также МСГ и ЛПГ.

2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток, которая включает:

1. хромофилы после выведения секреторных гранул,
2. малодифференцированные камбиальные элементы , способные превращаться в базофилы или ацидофилы ,
3. фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездчатой формы, охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и ацидофилов.

Промежуточная доля у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток, которые секретируют МСГ - меланоцитостимулирующий гормон (активирует меланоциты) и ЛПГ - липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). МСГ и ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости, выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество - коллоид .

Туберальная часть в виде тонкого (25-60 мкм) рукава покрывает гипофизарную ножку, отделяясь от нее узким слоем соединительной ткани. Она состоит из тяжей хромофобных и хромофильных клеток;

Задняя доля содержит:

1. отростки и терминалы нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса, по которым транспортируются и вьщеляются в кровь АДГ и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга) ;
2. многочисленные фенестрированные капилляры ;
3. питуициты - отростчатые глиальные клетки (занимают до 25-30% объема доли) - образуют 3-мерные сети, охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток и выполняют поддерживающую и трофическую функции, а также, возможно, влияют на процессы выделения нейросекрета.

32. Гипофиз

В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.

В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.

Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.

Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.

Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).

Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.

Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).

Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.

Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.

Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.

Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.