Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты:

артериолы;

прекапилляры;

капилляры;

посткапилляры;

• артериоло-венулярные анастомозы.

Функции микроциркуляторного русла состоят в следующем:

трофическая и дыхательная функции, так как обменная поверхность капилляров и венул составляет 1000 м 2 , или 1,5 м 2 на 100 г ткани;

депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток;

дренажная функция, так как микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу;

регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров;

транспортная функция, то есть транспорт крови.

В микроциркуляторном русле различают три звена:

артериальное (артериолы прекапилляры);

капиллярное;

венозное (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы).

Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.

Капилляры — это самые мелкие сосуды, они различаются по размерам на:

узкий тип 4-7 мкм;

обычный или соматический тип 7-11 мкм;

синусоидный тип 20-30 мкм;

лакунарный тип 50-70 мкм.

В их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием. Эндотелиальный слой капилляра — аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках на этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Функции перицитов:

изменение просвета капилляров;

источник гладкомышечных клеток;

контроль пролиферации эндотелиальных клеток при регенерации капилляра;

синтез компонентов базальной мембраны;

фагоцитарная функция.

Базальная мембрана с перицитами — аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с чем выделяют три типа капилляров:

капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;

капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация — внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений — фенестр и непрерывной базальной мембраны;

капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать. Иногда к капиллярам относят лакуны — крупные сосуды со строением стенки как в капилляре (пещеристые тела полового члена).

Венулы делятся на:

посткапиллярные;

собирательные;

мышечные.

Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12-30 мкм) и большое количество перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная — рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, достигающих диаметра 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр до 100 мкм. Гладкие миоциты в них, однако, не имеют строгой ориентации и формируют один слой.

Артериоло-венулярные анастомозы или шунты — это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в коже для терморегуляции. Все артериоло-венулярные анастомозы делятся на два типа:

истинные — простые и сложные;

атипичные анастомозы или полушунты.

В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы, и кровоток в них регулируется за счет сфинктера, расположенного в артериолах в месте отхождения анастомоза. В сложных анастомозах в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность кровотока через анастомоз. Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа и анастомозы типа замыкающих артерий. В анастомозах типа замыкающих артерий во внутренней оболочке имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов. Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в просвет анастомоза и закрытию его. В анастомозах типа гломуса (клубочек) в стенке есть скопление эпителиоидных Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки уменьшаются в размерах, и просвет открывается.

В полушунтах в стенке отсутствуют сократительные элементы, ширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличии от шунтов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции артериального давления.

Строение артериол

Тема: Микроциркуляторное русло: артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Особенности строения стенок сосудов. Типы капилляров, строение, локализация. Сердце. Источники развития. Строение оболочек сердца. Возрастные особенности.

К сосудам микроциркуляторного русла относятся: артериолы, капилляры, венулы и артериоло – венулярные анастомозы.

Функциями сосудов микроциркуляторного русла являются:

1. Обмен веществ и газов между кровью и тканями.

2. Регуляция кровотока.

3. Депонирование крови.

4. Дренаж тканевой жидкости.

Микроциркуляторное русло начинается артериолами, в которые по мере уменьшения диаметра просвета и толщины стенки переходят артерии.

Артериолы – это мелкие сосуды диаметром от 100 до 50 мкм. По строению схожи с артериями мышечного типа.

Стенка артериолы состоит из трех оболочек:

1. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, располагающимся на базальной мембране. Под ним находятся единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана, имеющая отверстия (перфорации), через которые происходят контакты эндотелиоцитов с гладкими миоцитами среднего слоя, для передачи сигналов от эндотелиоцитов об изменении концентрации биологически активных веществ, регулирующих тонус артериол.

2. Средняя оболочка представлена 1 – 2 слоями гладких миоцитов.

3. Наружная оболочка тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.

Самые мелкие артериолы диаметром менее 50 мкм называются прекапиллярными артертериолами или прекапиллярами. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, отдельных гладких миоцитов и наружных адвентициальных клеток.

В месте ветвления прекапилляров на капилляры имеются сфинктеры, представляющие собой несколько слоев гладких миоцитов, которые регулируют приток крови в капилляры.

Функции артериол:

· Регуляция кровотока в органах и тканях.

· Регуляция кровяного давления.

Капилляры – это наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального русла в венозное.

Стенка капилляров состоит из трех слоев клеток:

1. Слой эндотелия состоит из клеток полигональной формы, различных размеров. На люминальной (обращенной в просвет сосуда) поверхности, покрытой гликокаликсом, который адсорбирует и поглощает из крови продукты обмена и метаболиты, имеются ворсинки.

Функции эндотелия:

Атромбогенная (синтезируют простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов).

Участие в образовании базальной мембраны.

Барьерная (ее осуществляет цитоскелет и рецепторы).

Участие в регуляции сосудистого тонуса.

Сосудообразующая (синтезируют факторы, ускоряющие пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов).

Синтез липопротеидлипазы.

1. Слой перицитов (клеток отростчатой формы, содержащих сократительные филаменты и регулирующих просвет капилляров), которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны.

2. Слой адвентициальных клеток, погруженных в аморфный матрикс, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Классификация капилляров

1. По диаметру просвета

Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.

Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.

Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.

Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.

2. По строению стенки

Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.

Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).

Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.

Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:

1. Тонкой стенке капилляров.

2. Медленному току крови.

3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.

4. Низкому внутрикапиллярному давлению.

Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.

Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».

При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы , в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы , в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.

Функция венул:

· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).

· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.

В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.

АВА классифицируются на истинные (шунты) , по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.

Функции истинных анастомозов:

· Регуляция кровотока в капиллярах.

· Артериализация венозной крови.

· Повышение внутривенулярного давления.

Функции атипичных анастомозов:

· Дренажная.

· Частично обменная.

Рис. 13.8. Эндотелий капилляров:

а - плоскостное изображение; б - отвесный срез (схема по Ю. И. Афанасьеву): 1 - границы клеток; 2 - цитоплазма; 3 - ядро; в - фенестры в эндотелиоцитах пери-тубулярного капилляра почки. Электронная микрофотография, увеличение 20 000 (по А. А. Миронову); г - параплазмолеммальный слой эндотелиоцита гемокапил-ляра. Электронная микрофотография, увеличение 80 000 (по В. В. Куприянову, Я. Л. Караганову и В. И. Козлову): 1 - просвет капилляра; 2 - плазмолемма; 3 - параплазмолеммальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - цитоплазма перицита

скелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пи-ноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.

Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки обра-

зуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.

Развитие кровеносных сосудов.

Первичные кровеносные сосуды (капилляры) появляются на 2-3-ей неделе внутриутробного развития из мезенхимных кле­ток кровяных островков.

Динамические условия, определяющие развитие стенки сосуда.

Градиент кровяного давления и скорость кровотока, комбина­ция которых в различных частях тела обуславливает появление определенных типов сосудов.

Классификация и функция кровеносных сосудов. Их общий план строения.

3 оболочки: внутренняя; средняя; наружная.

Различают артерии и вены. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется сосудами микроциркулярного русла.

Функционально все кровеносные сосуды подразделяют на следующие типы:

1) сосуды кондукторного типа (проводящий от­дел) - магистральные артерии: аорта, легочная, сонная, подклю­чичная артерии;

2) сосуды кинетического типа, совокупность ко­торых называется периферическим сердцем: артерии мышечного типа;

3) сосуды регуляторного типа - «краны сосудистой системы», артериолы - поддерживают оптимальное кровяное давле­ние;

4) сосуды обменного типа - капилляры - осуществляют обмен веществ между тканью и кровью;

5) сосуды реверсионного типа - все разновидности вен - обеспечивают возврат крови к сердцу и ее депонирование.

Капилляры, их типы, строение и функция. Понятие о микроциркуляции.

Капилляр - тонкостенный кровеносный сосуд диаметром 3-30 мкм, всем своим существом погружен во внутреннюю среду.

Основные типы капилляров:

1) Соматический - между эндотелием плотные контакты, нет пиноцитозных пузырьков, микроворсинок; характерен для орга­нов с высоким обменом веществ (головной мозг, мышцы, легкие).

2) Висцеральный, фенестрированный - эндотелий местами истончен; характерен для органов эндокринной системы, почек.

3) Синусоидный, щелевидный - имеются сквозные отверстия между эндотелиоцитами; в органах кроветворения, печени.

Стенка капилляра построена:

Сплошной слой эндотелия; базальная мембрана, образован­ная коллагеном IV-V типов, погруженным в протеогликаны -фибронектин и ламинин; в расщеплениях (камерах) базальной мембраны лежат перициты; снаружи от них располагаются адвен-тициальные клетки.

Функции эндотелия капилляров:

1) Транспортная - активный транспорт (пиноцитоз) и пас­сивный (перенос О2и СО2).

2) Антикоагуляционная (противосвертывающая, антитромбогенная) - определяется гликокаликсом и простоциклином.

3) Релаксирующая (за счет секреции оксида азо­та) и констрикторная (превращение ангиотензина I в ангиотензин II и эндотелии).

4) Обменные функции (метаболизирует арахидо-новую кислоту, превращая в простагландины, тромбоксан и лейкотриены).

109. Типы артерий: строение артерий мышечного, смешанного и эластического типа.

По соотношению количества гладких мышечных клеток и эла­стических структур артерии делятся на:

1) артерии эластического типа;

2) артерии мышечно-эластического типа;

3) мышечного типа.

Стенка артерий мышечного типа построена так:

1) Внутренняя оболочка артерий мышечного типа состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя, внутренней эластической мембраны.

2) Средняя оболочка - гладкие мышечные клетки, располо­женные косо-поперечно, и наружная эластическая мембрана.

3) Адвентициальная оболочка - плотная соединительная ткань, с косо и продольно лежащими коллагеновыми и эластичес­кими волокнами. В оболочке располагается нервно-регуляторный аппарат.

Особенности строения артерий эластичес­кого типа:

1) Внутренняя оболочка (аорта, легочная артерия) выстлана эндотелием крупного размера; в дуге аорты лежат двуядерные клетки. Субэндотелиальный слой хорошо выражен.

2) Средняя оболочка - мощная система окончатых эласти­ческих мембран, с косо расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют.

3) Адвентициальная соединительнотканная оболочка - хо­рошо развита, с крупными пучками коллагеновых волокон, вклю­чает собственные кровеносные сосуды микроциркулярного русла и нервный аппарат.

Особенности строения артерий мышечно-эластического типа:

Внутренняя оболочка имеет выраженный субэндотелий и внут­реннюю эластическую мембрану.

Средняя оболочка (сонная, подключичная артерии) имеет при­мерно равное количество гладких миоцитов, спирально ориентиро­ванных эластических волокон и окончатых эластических мембран.

Наружная оболочка - два слоя: внутренний, содержащий от­дельные пучки гладкомышечных клеток, и наружный - продоль­но и косо расположенные коллагеновые и эластические волокна.

В артериоле различают слабо выраженные три оболочки, харак­терные для артерий.

Особенности строения вен.

Классифиция вен:

1) Вены безмышечного типа - вены твердой и мягкой мозго­вой оболочки, сетчатки, костей, плаценты;

2) вены мышечного типа - среди них различают: вены с малым развитием мышеч­ных элементов (вены верхней части туловища, шеи, лица, верх­няя полая вена), с сильным развитием (нижняя полая вена).

Особенности строения вен безмышечного типа:

Эндотелий имеет извилистые границы. Отсутствует или сла­бо развит субэндотелиальный слой. Внутренняя и наружная элас­тические мембраны отсутствуют. Минимально развита средняя оболочка. Эластические волокна адвентиции немногочисленны, продольно направлены.

Особенности строения вен с малым развити­ем мышечных элементов:

Плохо развит подэндотелиальный слой; в средней оболочке небольшое количество гладких миоцитов, в наружной оболочке - единичные, продольно направленные гладкие миоциты.

Особенности строения вен с сильным развитием мы­шечных элементов:

Внутренняя оболочка слабо развита. Во всех трех оболочках обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток; во внутренней и наружной оболочках - продольного направления, в средней - циркулярного. Адвентиция по толщине превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятых. В ней множество сосудисто-не­рвных пучков и нервных окончаний. Характерно присутствие ве­нозных клапанов - дубликатуры внутренней оболочки.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатерального, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии . По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду" с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, содержится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.)- При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 202).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в крупных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана, хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски.

Рис. 202.

Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:
1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имеющими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии. с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз.

Сосуды микроциркуляторного русла . На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 203).

Артериолы . По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладко-мышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости

Рис. 204. Схема улътраструктурной организации стенки кровеносного капилляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсификации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7 - 8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным. Узкие капилляры (диаметром 4 - 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 204).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3 - 5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме и высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана, расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пластинку толщиной 30 - 35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отростчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход воды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жидкости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелии капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60 - 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15 - 50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках шенул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока ai низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы . Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые

Рис. 205. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в. зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему передвижению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов, и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15 - 20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровенаполнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происходят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов: имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путьее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа . К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани. G участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа . Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболочек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, образованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количество клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннервация сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвления дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединительной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.