Этот анализатор обеспечивает болевую, холодовую, тепловую, тактильную и мышечно-суставную чувствительность. Рецепторы этих видов чувствительности расположены в коже, мышцах, связках и сухожилиях. Общее количество рецепторов в коже -около 2-2 1 / 2 млн, из них болевых - 1 1 / 2 - 2 млн, Холодовых - 200-300 тыс., рецепторов мышечно-суставного чувства - более 500 тыс.

Пути, по которым чувствительные импульсы достигают коры большого мозга, состоят из трех нейронов. Клетки первого нейрона всех видов чувствительности лежат в спинномозговых узлах (ганглиях) или в их аналогах-чувствительных ядрах черепных нервов (V, VIII, IX, X пары). Периферический отросток чувствительной клетки в составе периферического нерва идет в кожу, к мышцам, связкам, сухожилиям; центральный отросток через задний корешок вступает в спинной мозг. В спинном мозге различные виды чувствительности проводятся вверх по-разному. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности вступают в задние рога спинного мозга. Здесь происходит переключение импульса на второй нейрон. Аксоны второго нейрона совершают на своем уровне перекрест и входят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, образуя латеральный спинотала-мический путь, который поднимается вверх, проходит через ствол мозга и заканчивается в латеральном вентральном ядре таламуса, где расположены клетки третьего чувствительного нейрона.

Волокна глубокой и частично тактильной чувствительности, войдя в спинной мозг, минуют задние рога и направляются непосредственно в задние столбы -в пучки Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Тонкий пучок несет импульсы от нижней половины туловища и ног, клиновидный - от верхней половины туловища и рук. Эти пучки поднимаются вверх до продолговатого мозга, в дорсальных отделах которого лежат клетки второго ней рона глубокой чувствительности. Аксоны вторых нейронов на уровне олив моста мозга совершают перекрест, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), присоединяются к пути поверхностной чувствительности и вступают в латеральное вентральное ядро зрительного бугра (третий нейрон). От этого ядра волокна всех видов чувствительности идут через задний отдел задней ножки внутренней капсулы и далее восходят в теменную долю мозга, главным образом в область постцентральной извилины (поля 1, 2, 3, 5, 7). Здесь все чувствительные пути оканчиваются у корковых клеток, которые расположены преимущественно во втором и четвертом слоях коры (четвертый нейрон).

Чувствительная иннервация лица, отчасти оболочек и сосудов мозга осуществляется тройничным нервом, первые нейрон которого находится в тройничном (гассеровом) узле. Последний лежит в углублении на передней поверхности височной кости. В клетках тройничного узла есть сомато-топика, т. е. клетки поверхностных слоев связаны с задними отделами лица, глубоких -с передними. Периферические отростки клеток этого узла образуют три ветви. Первая ветвь, выходя из полости черепа через верхнюю глазничную щель (fissura orbitalis superior), иннервирует область лба и передней половины головы (рис. 1). Вторая ветвь покидает череп через круглое отверстие (foramen rotandum) и иннервирует среднюю часть лица и верхнюю челюсть. Третья ветвь выходит из полости черепа через овальное отверстие (foramen ovale) и осуществляет иннервацию лица на уровне нижней челюсти. Центральные отростки клеток тройничного узла, войдя в мост мозга, делятся на два пучка. Волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности оканчиваются в ядре спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis) - аналоге заднего рога спинного мозга, волокна мышечно-суставного и частично тактильного чувства - в мостовом ядре тройничного нерва (nucl. pontinus) (аналог второго нейрона глубокой чувствительности). Аксоны вторых нейронов поднимаются вверх до зрительного бугра, где после переключения на третий нейрон восходят к коре в составе других чувствительных путей.

Иннервация глотки, гортани, надгортанника, барабанной полости и наружного слухового прохода осуществляется чувствительной порцией языкоглоточного и блуждающего нервов. Клетки первого чувствительного нейрона языкоглоточного и блуждающего нервов расположены в двух узлах: верхнем (gangl. superius) и нижнем (gangl. inferius). Периферические отростки клеток этих узлов иннервируют глотку, слуховую (евстахиеву) трубу, барабанную полость, наружный слуховой проход. Центральные отростки вступают в продолговатый мозг и заканчиваются в общем для обоих нервов чувствительном ядре -nucl. alae cinereae. В этом ядре расположены клетки второго нейрона. Его аксоны поднимаются к зрительному бугру, где лежат клетки третьего нейрона. Отсюда в составе всех чувствительных путей аксоны третьего нейрона идут в кору большого мозга- к клеткам нижнего отдела задней центральной извилины (четвертый нейрон). Наиболее важны следующие анатомо-физиологические особенности общей чувствительности.

Специфика различных видов чувствительности (тепло, холод, боль) обусловлена различным строением рецепторного аппарата на периферии. Строение периферических нервных окончаний в коже, мышцах, сухожилиях чрезвычайно разнообразно (свободные окончания, тельца Мейссне-ра, тельца Краузе, тельца Руффини). Свободные окончания воспринимают болевые раздражения, тельца Краузе - холодовые, тельца Руффини - тепловые, тельца Мейсснера - тактильные. Вместе с тем специфичность этих рецепторных аппаратов, по-видимому, не абсолютная, так как ощущение боли можно получить раздражением не только свободных окончаний, но и телец Мейсснера, Руффини и др.

По миелинизированным волокнам в кору поступают в основном импульсы глубокой и тактильной чувствительности, по тонкомиелиновым и безмиелиновым - болевой и температурной. Болевые ощущения проводятся и миелини-зированными волокнами - они дают быстро нарастающее локальное чувство боли. Раздражение безмиелиновых волокон вызывает менее четко локализованную боль, нередко с неприятным компонентом.

Несмотря на тесное анатомическое единство всех чувствительных систем, сохраняется раздельное проведение болевого, температурного, тактильного и мышечно-суставного ощущений вплоть до подкорки и коры большого мозга. В заднем корешке миелиновые волокна лежат медиально, тонкомиелиновые и безмиелиновые - более латерально; во внутренней капсуле медиально располагаются проводники, несущие глубокую чувствительность, более латерально - проводники, несущие тактильную, температурную, болевую чувствительность. Вследствие этого возможно более или менее изолированное выпадение поверхностной или глубокой чувствительности при очагах на различных уровнях.

Лоскутность зон периферической чувствительной иннервации обусловлена тем, что афферентные импульсы идут в составе смешанных периферических нервов, осуществляющих также двигательную и вегетативную функции. В области заднего корешка и заднего рога происходит топическое упорядочение, систематизация чувствительных импульсов, поступающих с периферии, т. е. информация принимается группами клеток со строго очерченных сегментарных зон продольных на конечностях (в виде лампаса) и поперечных на туловище (в виде пояса).

Виды расстройств чувствительности многообразны. Самым частым симптомом поражения афферентных систем являются боли. Они различны по локализации и характеру, но наиболее выражены при поражении периферических нервов, задних корешков и зрительного бугра. В проведении болевых импульсов участвуют практически все афферентно-медиаторные системы (холинергическая, адренергическая, серотонинергическая, гистаминергическая и др.).

Разнообразные болевые ощущения являются универсальным предупредительным сигналом о повреждении или заболевании. Вместе с тем длительные или сильные боли необходимо купировать, хотя в самом организме (особенно в зрительном бугре и коре теменной доли большого мозга) в этих случаях происходит стимуляция образования веществ, блокирующих передачу или подавляющих боль, прежде всего энкефалинов и эндорфинов, взаимодействующих с опиатными рецепторами клеток.

Помимо медикаментозных средств (анальгетики, транквилизаторы, нейролептики, психостимуляторы), физиотерапии, электростимуляции, новокаиновых блокад, при резких, неподдающихся консервативному лечению болях иногда приходится прибегать к хирургическим вмешательствам.

Применяют операции: таламотамию (деструкция латерального вентрального ядра), трактотомию (перерезка чувствительных путей в продолговатом мозге), хордотомию (перерезка спиноталамического тракта; чаще ее производят на уровне верхнегрудных позвонков) и комиссуротомию (перерезка передней комиссуры; чаще оперируют на уровне нижнегрудных позвонков). Эти оперативные вмешательства (их производят с использованием микрохирургической техники и методов стереотаксиса) приводят к стиханию или уменьшению болей.

Ощущение покалывания, ползания мурашек, онемения называется парестезией. Дизестезия - это извращенное восприятие раздражений, когда тактильное воспринимается как болевое, тепловое -как холодовое и т. д. Аллохейрия - патологическое восприятие раздражения, когда оно ощущается не в месте его нанесения, а в симметричной половине тела. Полиестезия - вид извращения болевой чувствительности, при котором одиночное раздражение воспринимается как множественное. Анестезия - полная потеря чувствительности, гемианестезия — одной половины тела в области одной конечности — моноанестезией, в области ног и нижней части туловища - параанестезией. Гипестезия - понижение восприятия как всей чувствительности, так и отдельных ее видов. Область выпадения может быть различной (гемигипестезия, моногипестезия). Гиперестезия - повышение чувствительности к различным видам раздражения вследствие понижения порога возбудимости. Гиперпатия - своеобразный вид чувствительных нарушений, который характеризуется тем, что любое, самое небольшое раздражение, если оно превышает порог возбудимости, сопровождается крайне неприятным ощущением боли и длительным последействием. Сенестопатии - разнообразные тягостные, длительно беспокоящие больных ощущения жжения, давления, щекотания, стягивания и т.|п., не имеющих явных органических причин для их возникновения.

Среди раздражений, подкрепляющих рабочие движения, значительную роль играют те, которые человек воспринимает как результат мышечной чувствительности. Мышечная чувствительность проявляется в способности человека точно (даже с закрытыми глазами) определять положение частей тела. Посредством мышечной чувствительности человек определяет вес предметов, с которыми ему приходится иметь дело, соразмеряет усилия, поднимая тяжелые или легкие предметы. Точность мышечного чувства превосходит точность чувствительности кожи к давлению.

Большое значение суставного и мышечного чувства для регуляции движений наглядно подтверждается наличием в проводящей системе спинного мозга большого количества нервных проводников, несущих нервные чувствительные импульсы от мышц и суставов к головному мозгу (к коре головного мозга и мозжечку). В коре головного мозга находится специальный отдел, осуществляющий анализ нервных сигналов, поступающих из скелетно-мышечной системы - корковый двигательный анализатор. От правильного функционирования аппаратов мышечной чувствительности, сохранности ее нервных путей и двигательного анализатора зависят совершенство и точность движений. При выключении мышечной чувствительности, как бывает, например, при сильном охлаждении, резко нарушаются привычные, ранее хорошо выполнявшиеся движения.

Нервные импульсы, которые идут от работающих мышц в центральную нервную систему и вызывают рефлексы, уточняющие движение, представляют обратную связь в двигательном аппарате человека: они идут в обратном направлении по отношению к двигательным нервным импульсам. Они сигнализируют в центральную нервную систему о тех отклонениях от заданного рисунка движения, которые должны быть исправлены. К числу рецепторов, заложенных в мышцах, относятся мышечные веретена, Которые состоят из нескольких тонких так называемых интрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон. Одиночное интрафузальное волокно имеет в центральной части ядерную сумку, в которой расположены окончания афферентных нервных волокон (толстые волокна). Два способных к сокращению участка интрафузальных волокон (выше и ниже ядерной сумки) иннервированы тонкими двигательными гамма-эфферентными волокнами, образующими мелкие концевые пластинки. Один конец интрафузального волокна прикреплен к обычному мышечному волокну, а другой - к сухожилию.

Если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена также растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают нервные импульсы, идущие в центральную нервную систему. Если же мышцы сокращены, то натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Следовательно, рецепция из мышечных веретен позволяет регулировать движения по ориентиру заданного или заученного переменного во времени и в зависимости от положения работающей части тела напряжения (а также ускорения звеньев тела). Этот вид регуляции имеет определенное преимущество перед регуляцией по изменению траектории и суставных углов, так как позволяет использовать силу инерции и запасы кинетической энергии и предвидеть и подготовлять условия перехода от одной фазы движения к следующей. В исследованиях на животных было установлено, что раздражение мышечных веретен растяжением вызывает в них импульсы, которые не достигают клеток коры больших полушарий и распространяются не дальше коры мозжечка. Этот факт находится в соответствии с тем, что регуляция сложных движений по напряжению обычно человеком в деталях не осознается.

Гамма-эфферентные нервные волокна приносят импульсы из ретикулярной формации, которые вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон, что приводит к усилению потока афферентных импульсов от растягиваемых нервных волокон.

Движения, требующие большой точности, могут совершаться только при наличии ряда сигналов обратной связи и последующих дополнительных мелких исправляющих движений. В этом отношении показателен пример езды на велосипеде по прямой линии. Начинающий велосипедист не успевает быстро делать исправляющие движения, он реагирует только на грубые отклонения от заданного движения, и след от его велосипеда представляет собой волнистую линию. В результате тренировки велосипедист учится исправлять более мелкие отклонения, и след от его велосипеда становится ровнее.

Таким образом, при выполнении рабочего движения нервная регуляция не исчерпывается первичной серией нервных импульсов, соответствующей условнорефлекторному рабочему стереотипу данного движения, к ним присоединяются импульсы обратной нервной связи, исправляющие вызванные всевозможными случайными влияниями отклонения от заданного рисунка движения. Следовательно, мышечная чувствительность осуществляет в рабочих движениях две важные функции обратной связи: сигнализацию в двигательный анализатор коры больших полушарий головного мозга о достижении звеньями тела определенных этапов и сигнализацию об отклонениях от заданного рисунка движений.

Соматосенсорные органы

К соматосенсорным органам относятся кожа и мышцы.

Определение 1

Рецепторы кожи являются экстероцепторами , они воспринимают тактильные, болевые, температурные раздражения. Чувствительность кожи является поверхностной, или экстероцептивной. В экстероцепторах нервные импульсы возникают в результате непосредственного влияния раздражителя.

Определение 2

Проприоцепторы – это рецепторы мышц, связок, сухожилий, капсул суставов, костей и надкостницы, воспринимают информацию о положении частей тела в пространстве, о тонусе мышц, чувстве веса, вибрации и давления. Воспринимаемая проприоцепторами чувствительность называют проприоцептивной.

Проприоцепторы являются контактными рецепторами, они представленными множеством мышечных волокон.

Кожный анализатор

Тактильная чувствительность объединяет чувство давления, прикосновения, щекотания, вибрации. Все эти ощущения возникают при раздражении тактильных рецепторов.

Прикосновение воспринимают рецепторы – тельца Мейснера, находящиеся в сосочковом слое кожи и окончания нервных волокон, расположенные вдоль небольших сосудов, а также нервные волокна, обвивающие волосяную сумку. Больше всего рецепторов, воспринимающих раздражение, находится на кайме нижней губы, кончике языка, ладонных поверхностях кистей, кончиках пальцев рук, подошвах ног.

Давление воспринимают рецепторные образования – диски Меркеля. Небольшими группами они располагаются в глубоких слоях слизистой и кожи и реагируют на вгибание эпидермиса в результате механического воздействия. При длительном воздействии раздражителя адаптируются медленно.

Вибрацию воспринимают рецепторы – тельца Фатера-Пачини, расположенные на участках кожи без волос: жировая ткань подкожной жировой клетчатки, слизистая оболочка, суставные сумки и сухожилия. Тельца Фатера-Пачини – быстроадаптирующиеся рецепторы, являются детекторами непродолжительных механических воздействий. При многократном раздражении капсулы тельца Фатера-Пачини возникает ощущение вибрации.

Щекотание воспринимают свободные нервные окончания, находящиеся в поверхностных слоях кожи.

Проводящие пути тактильного анализатора . Механорецепторы кожи отправляют нервные импульсы в спинной мозг по волокнам типа А, рецепторы щекотки – по волокнам типа С.В спинном мозге импульсы переключаются на интернейроны, по восходящим путям достигают продолговатого мозга, ядер Голля и Бурдаха. Затем импульсы поступают в вентробазальные ядра зрительного бугра и заканчивают свой путь в соматосенсорной зоне коры противоположного полушария.

Температурная чувствительность . Терморецепторы находятся в различных участках кожи. Особенно много их на коже лица и шеи, во внутренних органах, в скелетных мышцах, ЦНС (спинном мозге, коре больших полушарий, гипоталамусе, ретикулярной формации), кровеносных сосудах.

Терморецептооры подразделяют на:

• холодовые – колбы Краузе, располагаются на глубине до 0,17 мм от поверхности кожи под эпидермисом, насчитывается до 250 тыс. рецепторов;
• тепловые – тельца Руффини, располагаются на глубине до 0,3 мм от поверхности кожи в слизистой и дерме, насчитывается до 30 тыс. рецепторов.

В диапазоне температур от 30 до 36 ºС находится нейтральна зона, или зона комфорта, когда полностью исчезают ощущения тепла или холода. Понижение или повышение температуры влечет появления чувства холода или тепла. При длительном воздействии определенных температур (при небольшом их отклонении) развивается медленная частичная адаптация.

От холодовых рецепторов импульсы поступают в спинной мозг по волокнам типа А-дельта, а от тепловых – по волокнам С-типа. Спиноталамический тракт перекрещивается в сегментах спинного мозга и заканчивается в вентробазальных ядрах зрительного бугра. Информация о температуре направляется в гипоталамические центры терморегуляции и в сенсомоторную зону коры полушарий. Ощущение холода, тепла или температурного комфорта формируется в лимбической системе и коре больших полушарий.

Проприоцептивный анализатор

Замечание 1

При изменении напряжения мышц и их оболочек, связок, суставов, сухожилий формируется «мышечное чувство».

Существует три типа проприоцепции:

1. Чувство позы, или ощущение положения конечностей и их ориентация в пространстве.
2. Чувство движения, или восприятие направления и скорости передвижения при изменении угла сгиба в суставе.
3. Чувство силы, или ощущение поднятия чего-либо или его перемещение в пространстве.

Первичночувствующими рецепторами являются:

• мышечные веретена – высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, содержащие афферентные и эфферентные нервные волокна, позволяют сохранять позу и находится скелетным мышцам в состоянии постоянного тонуса;
• тельца Фатера-Пачини;
• тельца Гольджи расположены в сухожилиях, представлены гроздевидными чувствительными окончаниями, контролируют силу мышечного напряжения или сокращения;
• свободные нервные окончания.

От проприоцепторов нервный импульс через проводниковый отдел, расположенный в спинальных ганглиях, направляется в ядра продолговатого мозга, затем к ядрам зрительного бугра, в область сильвиевой борозды и соматосенсорную область коры.

Физиолог Вячеслав Дубынин о рецепторах в мышцах и суставных сумках, мышечных веретенах и интрафузальных волокнах

Наряду с кожной и болевой чувствительностью в наш организм встроена система мышечной чувствительности. С ее помощью идет оценка растяжения мышц, растяжения сухожилий и состояния суставов, то есть насколько повернут, согнут тот или иной сустав.

Система мышечной чувствительности тайная. Пока ее в конце XIX века не описали на анатомическом уровне, никто даже не догадывался, что она существует. Это огромная сенсорная система, не меньше, чем система кожной чувствительности, со своими рецепторами, проводящими путями и центрами, которые расположены в том числе в коре больших полушарий, - полноценная сенсорная система, так же как система боли, внутренней чувствительности или кожной чувствительности.

Рецепторы системы мышечной чувствительности располагаются либо в сухожилиях и суставных сумках, и тогда эти рецепторы похожи на кожные рецепторы давления в капсулах, либо это рецепторы, которые располагаются прямо в мышцах. Тогда нервное волокно оплетает мышечные клетки и оценивает уровень их растяжения.

Нейроны, которые образуют рецепторы, находятся в спинномозговых ганглиях, если это чувствительность туловища, рук и ног, так же как нейроны кожной чувствительности, нейроны болевой чувствительности. Если это мышечная чувствительность головы, где много мышц, а еще есть суставы (нижняя челюсть с височной костью образуют очень значимый сустав), то такую мышечную чувствительность проводит тройничный нерв.

Наиболее известны и ключевое значение имеют те рецепторы, которые находятся внутри мышц. Волокна таких рецепторов оплетают не обычные мышечные клетки, а очень специализированные, видоизмененные и адаптированные, чтобы помогать оценивать мышечное растяжение. Обычные мышечные клетки, которые сокращаются и дают силу сгибания или разгибания руки или ноги, называются экстрафузальными. Это большие клетки длиной несколько миллиметров, поперечно-полосатые, и они мощно работают. А те мышечные клетки, с которыми связана мышечная чувствительность, гораздо меньше, они сокращаются совсем слабенько и называются интрафузальными. Интрафузальные мышечные клетки собраны в небольшие скопления, примерно по десять штук, и эти скопления называются мышечными веретенами. Каждое мышечное веретено покрыто специальной капсулой. Как большая мышца покрыта капсулой, которая называется фасция, так же мышечное веретено покрыто собственной капсулой. Внутри большой мышцы находится маленькая, которая предназначена для измерения растяжения большой мышцы.

Самая известная реакция этой системы - это реакция на растяжение, которую можно померить, если посмотреть на коленный рефлекс. Коленный рефлекс запускается рецепторами мышечной чувствительности. Это реакция четырехглавой мышцы бедра, которая является разгибателем коленного сустава. Для того чтобы вызвать коленный рефлекс, вы должны ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это сухожилие находится сразу под коленной чашечкой. Коленная чашечка - маленькая кость, она входит в состав этого сухожилия. Когда вы ребром ладони аккуратно бьете по этому сухожилию, вы резко растягиваете четырехглавую мышцу. От этого активируются мышечные рецепторы, и сигнал передается в спинной мозг. Без всякого дополнительного переключения импульс доходит до мотонейронов - двигательных нервных клеток - и тут же возвращается на растянутую мышцу. Растянутая мышца в ответ сокращается. Это так называемый моносинаптический рефлекс, только одно переключение в спинном мозге. Этот рефлекс очень быстрый.

Упрямство на мышечном уровне, которое позволяет нам поддерживать позу. При появлении внезапного растяжения мышцы сопротивляются, и мы сохраняем положение тела в пространстве. Это очень важная задача. Все наши мышцы снабжены моносинаптическими рефлекторными дугами. Эта группа рефлексов называется миотатическими рефлексами. Специфика миотатического рефлекса в том, что на растяжение сухожилия реагирует только эта мышца. В норме сигнал не выходит на соседние мышцы, а остается только в рамках растянутой мышцы. Этим миотатический рефлекс отличается от рефлекса отдергивания, который возникает в ответ на болевой сигнал. Скажем, вы укололи палец - в зависимости от силы укола все больше и больше мышц будут реагировать. А миотатический рефлекс в норме остается в рамках своей мышцы, как бы вы ни лупили по сухожилию четырехглавой мышцы бедра.

Если вы стукнули по сухожилию, а коленка не разогнулась, это не значит, что у вас что-то плохо со спинным мозгом. Просто вы не попали по сухожилию, надо точнее прицелиться. Дело не в силе, а именно в точности и резкости. Патологией считается ситуация, когда в ответ на однократный удар у вас несколько раз разгибается коленка. Это означает, что возбуждение заблудилось в сером веществе спинного мозга, циркулирует там и повторно запускает реакцию. Это уже нехорошо. Если у вас такая реакция, доктор поправит очки и начнет тукать молотком уже по другим сухожилиям - тестировать состояние бицепса, трицепса, икроножной мышцы, может быть, даже жевательных мышц, чтобы посмотреть, в каком состоянии находится ваш спинной мозг и вообще двигательные центры.

Мышечная чувствительность специфично связана с движением. Она очень оперативно используется для управления движениями. В этом смысле мышечная чувствительность близка к вестибулярной. Вестибулярную чувствительность мы тоже не осознаем, и она очень оперативно используется, чтобы сохранять равновесие и вообще двигаться. Мышечная чувствительность (проприорецепция) такая же и даже более скрытая, более тайная. В огромном количестве она используется спинным мозгом, мозжечком, двигательной корой больших полушарий, чтобы наши движения были точными и эффективными.

Зачем нужны мышечные веретена и интрафузальные волокна? На самом деле работа системы мышечной чувствительности несколько сложнее, чем я уже описал. Дело в том, что у нас существует две группы мотонейронов. Более крупные - альфа-мотонейроны - управляют основными большими экстрафузальными волокнами. Более мелкие - гамма-мотонейроны - управляют интрафузальными волокнами, то есть мышечными веретенами. Кроме того, есть еще мышечный рецептор, который оплетает мышечное веретено.

Как обычно выглядит ситуация сохранения позы? Например, вы стоите и читаете, а в этот момент ваши мышцы ног сокращены на 20%. Это означает, что головной мозг сказал спинному: «Задаем такую силу мышечного сокращения». И экстрафузальные и интрафузальные волокна сократились на 20%. Это идеальная ситуация. Стоим и ничего не делаем.

Вдруг возникает внезапная внешняя нагрузка: кто-то качнул вас, толкнул в плечо. Что произойдет? Большая мышца, то есть экстрафузальные волокна, в этот момент растянется, а маленькая мышца, интрафузальные волокна, не растянется. Интрафузальные волокна задают эталонное сокращение, которое сообщил головной мозг. Если большая мышца становится более растянутой, чем положено, возникает несовпадение длины мышечного веретена и большой мышцы. Это несовпадение детектируют мышечные рецепторы и передают сигнал на мотонейроны, растянутая мышца в ответ сокращается.

Система мышечной чувствительности сложнее, чем обычная сенсорная система. Там на уровне рецептора встроено устройство сравнения реального сокращения и идеального сокращения. Об идеальном сокращении знают гамма-мотонейроны и интрафузальные волокна. А реальное сокращение определяется текущей нагрузкой. Если внезапно появляется дополнительная нагрузка, система реагирует.

Есть еще сухожильные рецепторы - рецепторы Гольджи. Они вставлены в сухожилия наших мышц и тоже реагируют на растяжение, но порог их срабатывания гораздо выше. Те рецепторы, которые оплетают мышечные веретена, очень чувствительны. А сухожильные рецепторы реагируют тогда, когда мышца растянута уже очень сильно, уже на пороге повреждения. Сухожильные рецепторы запускают обратный миотатический рефлекс, когда чрезмерно растянутая мышца вдруг расслабляется. Она перестает сопротивляться, сбрасывает сокращения, потому что иначе порвется сухожилие, порвутся мышечные волокна. Это защитный рефлекс, обратный миотатический рефлекс.

Рецепторы внутри суставных сумок нужны, чтобы измерять углы поворота наших суставов. Суставов у нас очень много. Нужно знать, в каком положении находятся наши пальцы, конечности, туловище, чтобы построить схему расположения тела в пространстве. Вестибулярная система задает некую точку отсчета, расположение головы в пространстве. Для того чтобы наш мозг представил, как остальное тело сконфигурировано, нужна информация от мышечных рецепторов. Без нее мы не будем толком чувствовать свое тело, чувствовать его положение в пространстве. Информация от суставных сумок о растяжении мышц и сухожилий нужна, чтобы мы осознавали свое тело.

У Оливера Сакса в книге «Человек, который принял жену за шляпу» есть новелла «Бестелесная Кристи». Там описана история женщины, которая в связи с болезнью потеряла мышечную чувствительность, и ей тяжело живется, потому что исчезает вся нормальная двигательная координация, которую по ходу жизни сформировали мозжечок и другие моторные центры. Без мышечной чувствительности нормальный ответ на сокращение мышц, на положение тела в пространстве становится невозможен. Эта Бестелесная Кристи в течение многих лет восстанавливала способность двигаться под зрительным контролем. То есть она должна все время смотреть, как идут ее руки и ноги, чтобы существовать в этом мире.

Сигнал, который считывает система мышечной чувствительности, может переключаться внутри спинного мозга и запускать миотатические рефлексы, обратные миотатические рефлексы. А может, не заходя в серое вещество спинного мозга, подниматься в головной мозг. Потребителями этой мышечной информации являются, во-первых, мозжечок и, во-вторых, кора больших полушарий. Мышечная чувствительность чрезвычайно актуальна, поэтому передача в мозжечок и спинной мозг идет параллельными, независимыми и очень быстрыми путями. Спинномозжечковые пути, которые сразу направляются в старую часть мозжечка, для своей работы нуждающуюся в мышечной чувствительности. Старая часть мозжечка - это зона, которая управляет нашей локомоцией, то есть сгибанием-разгибанием конечностей, когда мы идем, бежим. Бег - это очень быстрое движение, информация от мышечных рецепторов колоссально важна. Если ее гонять через кору больших полушарий, мы не успеем. Координация движений будет замедленной, и бежать не получится. Нужны короткие рефлекторные дуги, короткие пути для передачи информации, которые замыкаются через старый мозжечок.

В кору больших полушарий мышечная информация поднимается по дорзальным столбам вместе с кожной чувствительностью. Там есть пучок и клиновидный пучок. И тонкий пучок идет от ног и нижней части туловища. А клиновидный - это руки и верхняя часть туловища. Все это переключается в продолговатом мозге, перекрещивается и идет в таламус. В таламусе присоединяется информация от тройничного нерва, и дальше мышечная чувствительность поднимается в кору больших полушарий.

Центр мышечной чувствительности находится чуть спереди от центра кожной чувствительности и прячется внутрь боковой борозды. От макушки идет так называемая боковая борозда (роландова борозда), вторая по величине борозда нашего мозга. Самая большая - латеральная, боковая, а это центральная. Внутри центральной борозды карта мышечной чувствительности. Она параллельна карте кожной чувствительности. Сверху находится нога, потом туловище, потом рука, потом голова. Целый ряд двигательных программ замыкается прямо внутри коры больших полушарий, потому что тут же, в лобной доле, находятся центры управления движениями. Сигнал от мышечной чувствительности, который пришел в кору, по очень коротким путям передается на двигательные нейроны, и идет ответ двигательный, моторный. Это позволяет нам двигаться быстро, эффективно, скоординированно. И это абсолютно невозможно без эффективно работающей системы мышечной чувствительности.

Мышечное чувство. Закройте глаза, сосредоточьтесь. Теперь опишите, в каком состоянии находится ваше тело. Да, вы чувствуете, что стоите или лежите, вытянута или согнута ваша рука или нога. С закрытыми глазами вы можете коснуться рукой любой части вашего тела. Все дело в том, что от рецепторов мышц, сухожилий, суставных капсул, связок постоянно идут импульсы, информирующие головной мозг о состоянии органов опорно-двигательного аппарата. При сокращении или растяжении мышц в специальных рецепторах возникает возбуждение, которое через средний и промежуточный отделы головного мозга поступает в двигательную зону коры больших полушарий, а именно в переднюю центральную извилину лобной доли. Двигательный анализатор - древнейший из органов чувств, так как нервные и мышечные клетки развивались у животных почти одновременно.

Тактильный анализатор. Осязание - это комплекс ощущений, возникающих при раздражении рецепторов кожи. Рецепторы прикосновения (тактильные) бывают двух видов: одни из них очень чувствительны и возбуждаются при вдавливании кожи на руке всего на 0,1 мкм, другие - лишь при значительном давлении. В среднем на 1 см 2 приходится около 25 тактильных рецепторов. Они разбросаны по телу очень неравномерно: например, в коже, покрывающей голень, на 1 см 2 находится около 10 рецепторов, а на такой же площади кожи большого пальца- около 120 таких рецепторов. Очень много рецепторов прикосновения на языке и ладонях. Кроме того, к прикосновениям чувствительны волоски, покрывающие 95% нашего тела. У основания каждого волоска находится тактильный рецептор. Информация от всех этих рецепторов собирается в спинном мозге и по проводящим путям белого вещества поступает в ядра таламуса, а оттуда - в высший центр тактильной чувствительности - область задней центральной извилины коры больших полушарий.

Кроме рецепторов прикосновения, в коже расположены рецепторы, чувствительные к холоду и теплу. Холодовых рецепторов на теле человека около 250тыс., тепловых гораздо меньше - около 30 тыс. Эти рецепторы обладают избирательностью: они способны различать только тот сигнал, на который настроены, т. е. или тепло, или холод. Как и другие ощущения, осязание формируется у человека не сразу. Прикосновение горячим или острым предметом младенец чувствует с первых дней жизни, но, по-видимому, это - болевое ощущение. А вот на слабое прикосновение к коже он начинает реагировать только через несколько недель.

Обонятельный анализатор. Обоняние обеспечивает восприятие запахов. Обонятельные рецепторные клетки расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Их около 100 млн. Каждая из этих клеток имеет множество коротких обонятельных волосков, которые выходят в полость носа. Именно с поверхностью этих волосков и взаимодействуют молекулы пахучих веществ. Общая площадь, занимаемая обонятельными рецепторами, составляет у человека 3-5 см 2 (для сравнения: у собаки - около 65 см 2 , у акулы - 130 см 2). Чувствительность обонятельных волосков у человека не очень велика. Считается, что обоняние собаки приблизительно в 15-20 раз острее, чем у человека.

Сигнал от волосков проходит к телу обонятельной клетки и дальше - в мозг человека. Путь информации о запахах в мозг очень короткий. Импульсы от обонятельного эпителия поступают, минуя средний и промежуточный мозг, прямо на внутреннюю поверхность височных долей, где в обонятельной зоне формируется ощущение запаха. И хоть по меркам мира животных обоняние у человека неважное, мы способны различать не менее 4 тыс. различных запахов, а по самым последним сведениям-и до 10 тыс. В настоящее время выделяют шесть основных запахов, из которых «складываются» все остальные: цветочный, фруктовый, зловонный, пряный, смолистый, запах гари. Чтобы сформировать запах, мельчайшие частицы вещества - молекулы должны попасть в полость носа и взаимодействовать с рецептором на волоске обонятельной клетки. Совсем недавно выяснилось, что эти клетки различаются, так как изначально настроены на определенный запах и способны распознавать разные пахучие молекулы.

Вкусовой анализатор. Периферический отдел вкусового анализатора - это вкусовые рецепторные клетки. Большая часть их расположена в эпителии языка. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, которые собраны в три вида сосочков - грибовидные, желобовидные и листовидные.

Вкусовая почка имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки, они заглублены и связаны с ротовой полостью небольшим каналом - вкусовой порой. Непосредственно под порой находится небольшая камера, в которую выступают микроворсинки рецепторных клеток. Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества, нерастворимые вещества вкуса не имеют. Человек различает четыре вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое. Больше всего рецепторов, восприимчивых к кислому и соленому вкусу, расположено по бокам языка, к сладкому - на кончике языка, к горькому - на корне языка. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу.

Рецепторы, улавливающие растворенные химические вещества, называются вкусовыми сосочками. Они представляют собой маленькие бугорки, на которых расположены специальные воспринимающие вкус клетки. В одном сосочке находится около 50 таких клеток. По внешнему виду сосочки, воспринимающие различные вкусовые ощущения, не различаются, однако в них вырабатываются особые рецепторные вещества, одни из которых реагируют, например, на горькое, другие - на сладкое и т. д.

Когда пища оказывается во рту, она растворяется в слюне, и этот раствор попадает в полость камеры, воздействуя на рецепторы. Если рецепторная клетка реагирует на данное вещество, она возбуждается. От рецепторов информация о вкусовых раздражителях в виде нервных импульсов по волокнам языкоглоточного и частично лицевого и блуждающего нервов поступает в средний мозг, ядра таламуса и, наконец, на внутреннюю поверхность височных долей коры больших полушарий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.

В определении вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют обонятельные, температурные, тактильные, а иногда даже и болевые рецепторы (если в рот попадет едкое вещество). Совокупность всех этих ощущений и определяет вкус пищи.

• Часть нервных импульсов от обонятельного эпителия поступает не в височные доли коры, а в миндалевидный комплекс лимбической системы. В этих структурах находятся также центры тревоги и страха. Обнаружены такие вещества, запах которых способен вызывать у людей ужас, запах же лаванды, напротив, успокаивает, делая людей на время более добродушными. Вообще, любой незнакомый запах должен вызывать неосознанную тревогу, ведь для наших далеких предков это мог быть запах человека-врага или хищпого животного. Вот нам и передалась но наследству такая способность - реагировать на запахи эмоциями. Запахи прекрасно запоминаются и способны пробуждать эмоции давно забытых дней, как приятные, так и неприятные.
• Признаки того, что младенец способен различать запах, начинают проявляться к концу первого месяца жизни, но какого-либо предпочтения определенным ароматам малыш сначала не оказывает.
• Вкусовые ощущения формируются у человека раньше всех других. Даже новорожденный младенец способен отличить материнское молоко от воды.
• Вкусовые рецепторы - самые короткоживущие чувствительные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них - около 10 дней. После гибели рецепторной клетки из базальной клетки почки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тыс. вкусовых почек. С возрастом часть их отмирает.
• Боль - это неприятные ощущения, которые свидетельствуют о повреждении организма или об угрозе этого вследствие травмы или болезни. Боль воспринимается разветвленными окончаниями особых нервов. Таких окончаний в коже человека не менее миллиона. Кроме того, запредельно сильное воздействие на любой рецептор (зрительный, слуховой, тактильный и другие) приводит к формированию в головном мозге болевого ощущения. Высший болевой центр находится в таламусе, и именно там формируется ощущение боли. Если стукнуть молотком по пальцу, то сигнал от болевых окончаний и других рецепторов направится в ядра таламуса, в них боль возникнет и будет спроецирована на то место, по которому стукнул молоток. Формирование болевых ощущений очень сильно зависит от эмоционального состояния и уровня интеллекта человека. Например, люди пожилого и среднего возраста легче переносят боль, чем молодые и тем более дети. Интеллигентные люди всегда более сдержанны во внешнем проявлении боли. По-разному относятся к страданиям и люди различных рас и народов. Так, жители Средиземноморья реагируют на болевые воздействия гораздо сильнее, чем немцы или голландцы.

  Оценивать силу боли вряд ли можно объективно: уж очень различается чувствительность к боли у разных людей. Она может быть повышенной, пониженной и даже совсем отсутствовать. Вопреки преобладающему мнению, мужчины гораздо терпеливее женщин, да и сильные болевые ощущения возникают у представителей различных полов в разных органах. Повышенная болевая чувствительность женщин определяется теми гормонами, которые вырабатывает их организм. Но в период беременности, особенно в ее конце, болевая чувствительность значительно снижается для того, чтобы женщина меньше страдала в процессе родов.

• В настоящее время в арсенале медиков имеются очень хорошие длительно действующие обезболивающие лекарства - анальгетики. Местные анальгетики надо ввести туда, где возникает боль, например в область удаляемого зуба. Такие лекарства блокируют проведение импульсов по болевым путям в мозг, но действуют они не очень долго. Для общей анестезии приходится погружать человека в бессознательное состояние при помощи особых веществ. Самыми лучшими блокаторами боли являются вещества, сходные с морфином. Но, к сожалению, их использование не может быть широким, гак как все они приводят к возникновению наркотической зависимости.

Проверьте свои знания

1. Что такое мышечное чувство?
2. Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность?
3. Какую информацию мы получаем с помощью осязания?
4. В какой части тела осязательных рецепторов особенно много?
5. В каком состоянии должно находиться вещество, чтобы человек почувствовал его вкус, запах?
6. Где расположен орган обоняния?
7. Как возникает ощущение запаха?
8. Каковы функции органа вкуса?
9. Как возникает ощущение вкуса?

Подумайте

1. Почему при нарушении мышечного чувства человек не может передвигаться с закрытыми глазами?
2. Почему человек ощупывает предмет, чтобы лучше изучить его?

При помощи мышечного чувства человек ощущает положение частей своего тела в пространстве. Вкусовой анализатор защищает человека от наличия в пище вредных веществ. Обонятельный анализатор принимает участие в определении качества пищи, воды, воздуха.