Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.
НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ
НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.
АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.
СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.
СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой
субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.
НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.
ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.
ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).
ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.
ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).
ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.
СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые
волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).
ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.
МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).
ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.
КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном
мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.
В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.
Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).
МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.
В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.
ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.
ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.
ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.
СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.
ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.
Частная гистология.
Частная гистология – наука о микроскопическом строении и происхождении органов. Каждый орган состоит из 4 тканей.
Органы нервной системы.
По функциональному признаку
1. Соматическую нервную систему – участвует в иннервации тела человека и высшей нервной деятельности.
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра задних и передних рогов
ii. Головной мозг – кора мозжечка и больших полушарий
b. Периферический отдел :
i. Спинномозговые ганглии
ii. Черепномозговые ганглии
iii. Нервные стволы
2. Вегетативную нервную систему – обеспечивает работу внутренних органов, иннервирует гладкие миоциты и представляет секреторные нервы.
1) Симпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов торако-люмбального отдела
ii. Головной мозг – гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Симпатические ганглии
ii. Нервные стволы
2) Парасимпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов сакрального отдела
ii. Головной мозг – ядра ствола, гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Парасимпатические ганглии
ii. Нервные стволы
iii. Спинномозговые и черепно-мозговые ганглии
По анатомическому признаку органы нервной системы делятся на:
1. Периферическую нервную систему.
2. Центральную нервную систему.
Эмбриональные источники развития :
1. Нейроэктодерма (даёт начало паренхиме органов).
2. Мезенхима (даёт начало строме органов, совокупности вспомогательных структур, обеспечивающих функционирование паренхимы).
Органы нервной системы функционируют в относительной изоляции от окружающей среды, отделяясь от неё биологическими барьерами . Виды биологических барьеров :
1. Гематонейральный (отграничивает кровь от нейронов).
2. Ликворонейральный (отграничивает ликвор от нейронов).
3. Гематоликворный (отграничивает ликвор от крови).
Функции нервной системы:
1. Регуляция функций отдельных внутренних органов.
2. Интеграция внутренних органов в системы органов.
3. Обеспечение взаимосвязи организма с внешней средой.
4. Обеспечение высшей нервной деятельности.
Все функции основываются на принципе рефлекса . Материальной основой является рефлекторная дуга , состоящая из 3-х звеньев: афферентного , ассоциативного и эфферентного . Они распределены по отдельным органам нервной системы.
Органы периферической нервной системы :
1. Нервные стволы (нервы).
2. Нервные узлы (ганглии).
3. Нервные окончания.
Нервные стволы – это пучки нервных волокон, объединённые системой соединительно-тканных оболочек. Нервные стволы смешаны, т.е. в каждом есть миелиновые и амиелиновые волокна, в результате чего обслуживается соматическая и вегетативная нервные системы.
Строение нервного ствола :
1. Паренхима : безмиелиновые и миелиновые нервные волокна + микроганглии.
2. Строма : соединительно-тканные оболочки:
1) Периневрий (периневральные влагалища: РВНСТ + кровеносные сосуды + эпендимоглиоциты + цереброспинальная жидкость).
2) Эпиневрий (ПВНСТ + кровеносные сосуды).
3) Периневрий (отщепление от эпиневрия внутрь ствола).
4) Эндоневрий (РВНСТ + кровеносные сосуды).
В периневрии есть щелевидное пространство – щелевидное периневральное влагалище , которое заполнено ликвором (циркулирующей биологической жидкостью). Структурные компоненты стенок периневрального влагалища :
1. Низкопризматические эпендимоглиоциты.
2. Базальная мембрана.
3. Субэпендимальная пластинка.
4. Кровеносные сосуды.
Ликвор в периневральном влагалище может отсутствовать. В них иногда вводят анестезирующие вещества, антибиотики (т.к. по ним распространяется заболевание).
Функции нервных стволов :
1. Проводниковая (проводят нервный импульс).
2. Трофическая (питательная).
4. Являются начальным звеном в секреции и циркуляции цереброспинальной жидкости.
Регенерация нервных стволов :
1. Физиологическая регенерация (очень активное восстановление оболочек за счёт фибробластов).
2. Репаративная регенерация (восстанавливается тот участок нервного ствола, нервные волокна которого не утратили связи с перикарионом – они способны расти на 1мм/сутки; периферические отрезки нервных волокон не восстанавливаются).
Нервные узлы (ганглии) – группы или кооперации нейронов, вынесенные за пределы мозга. Нервные узлы «одеты» в капсулы.
Типы ганглиев:
1. Спинномозговые .
2. Черепномозговые .
3. Вегетативные .
Спинномозговые ганглии – утолщения на начальных отделах задних корешков спинного мозга; это скопление афферентных (чувствительных) нейронов (они являются первыми нейронами в цепи рефлекторной дуги).
Строение спинномозгового ганглия :
1. Строма :
1) наружная соединительно-тканная капсула, состоящая из 2 листков:
a. наружный листок (плотная соединительная ткань – продолжение эпиневрия спинномозгового нерва)
b. внутренний листок (многотканевой: РВНСТ, глиоциты; аналог периневрия спинномозгового нерва; есть расщепления, переходящие на внутриорганные перегородки, заполнены ликвором).
2) внутриорганные перегородки, отходящие от капсулы внутрь узла
b. кровеносные и лимфатические сосуды
c. нервные волокна
d. нервные окончания
3) собственные соединительно-тканные капсулы псевдоуниполярных нейронов
a. волокнистая соединительная ткань
b. однослойный плоский эпендимоглиальный эпителий
c. перинейрональное пространство с цереброспинальной жидкостью
2. Паренхима :
1) центральная часть (миелиновые нервные волокна – отростки псевдоуниполярных нейронов)
2) периферическая часть (псевдоуниполярные нейроны + мантийные глиоциты (олигодендроглиоциты)).
Функции спинномозгового ганглия:
1. Участие в рефлекторной деятельности (первые нейроны в цепи рефлекторной дуги).
2. Являются начальным звеном в обработке афферентной информации.
3. Барьерная функция (гематонейральный барьер).
4. Являются звеном в циркуляции ликвора.
Источники эмбрионального развития спинномозгового ганглия :
1. Ганглиозная пластинка (даёт начало элементам паренхимы органа).
2. Мезенхима (даёт начало элементам стромы органа).
Ганглии вегетативной нервной системы – расположены после спинного мозга, участвуют в создании вегетативных дуг.
Типы ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатические :
1) Паравертебральные;
2) Превертебральные;
2. Парасимпатические :
1) Внутриорганные (интрамуральные);
2) Околоорганные (параорганные);
3) Вегетативные узлы головы (по ходу черепно-мозговых нервов).
Строение ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Строма : строение аналогично строме спинномозгового ганглия.
2.1. Паренхима симпатических ганглиев : нейроны, расположенные хаотично по всему ганглию + клетки-сателлиты + соединительно-тканная капсула.
1) крупные длинноаксонные мультиполярные эфферентные адренергические нейроны
2) мелкие равноотростчатые мультиполярные ассоциативные адренергические интенсивно флюоресцирующие (МИФ) – нейроны
3) преганглионарные миелиновые холинэргические волокна (аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга)
4) постганглионарные безмиелиновые адренергические нервные волокна (аксоны крупных нейронов ганглиев)
5) внутриганглионарные безмиелиновые ассоциативные нервные волокна (аксоны МИФ – нейронов).
2.2. Паренхима парасимпатических ганглиев :
1) длинноаксонные мультиполярные эфферентные холинэргические нейроны (Догеля I типа).
2) длиннодендритные мультиполярные афферентные холинэргические нейроны (Догеля II типа): дендрит – к рецептору, аксон – к 1 и 3 типу.
3) равноотростчатые мультиполярные ассоциативные холинэргические нейроны (Догеля III типа).
4) преганглионарные миелиновые холинергические нервные волокна (аксоны боковых рогов спинного мозга).
5) постганглионарные безмиелиновые холинергические нервные волокна (аксоны нейронов Догеля I типа).
Функции ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатических :
1) Проведение импульсов к рабочим органам (2.1.1)
2) Распространение импульса в пределах ганглия (тормозной эффект) (2.1.2)
2. Парасимпатических :
1) Проведение импульса к рабочим органам (2.2.1)
2) Проведение импульса от интерорецепторов в пределах местных рефлекторных дуг (2.2.2)
3) распространение импульса в пределах или между ганглиями (2.2.3).
Источники эмбрионального развития ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Ганглиозная пластинка (нейроны и нейроглия).
2. Мезенхима (соединительная ткань, сосуды).
ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.
Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.
Эмбриология
Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .
Анатомия
Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .
Гистология
Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.
Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.
Физиология
В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.
У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.
У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.
Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.
Патология
В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).
Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).
Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)
|
Название |
Топография |
Анатомическая принадлежность |
Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН |
|
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел |
Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты |
Симпатический узел почечного сплетения |
К почечному сплетению |
|
Gangl. Arnoldi узел Арнольда |
См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum |
||
|
Gangl, basale базальный узел |
Старое название базальных ядер головного мозга |
||
|
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел |
См. Gangl, cardiacum superius |
||
|
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга) |
Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный |
Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения |
|
|
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда) |
Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва |
Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва |
В сердечные сплетения |
|
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел |
Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва |
Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва |
В сердечные сплетения |
|
Gangl, caroticum сонный узел |
Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии |
Симпатический узел внутреннего сонного сплетения |
В состав симпатического внутреннего сонного сплетения |
|
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел |
Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола |
Симпатический узел чревного сплетения |
К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений |
|
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел |
См. Gangl, cervicale inferius |
||
|
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел |
См. Gangl, cervicale superius |
||
|
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел |
Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка |
Часто сливается с первым грудным узлом |
К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение |
|
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел |
Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков |
Узел шейного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности |
|
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел |
Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков |
Узел шейного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости |
|
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки |
Лежит в области дна малого таза |
Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения |
К матке и влагалищу |
|
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел |
Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков |
Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов |
К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности |
|
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел |
Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва |
Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва |
К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок) |
|
Gangl, coccygeum копчиковый узел |
См. Gangl, impar |
||
|
Gangl. Corti кортиев узел |
См. Gangl, spirale cochleae |
||
|
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел |
См. Gangl, inferius |
||
|
Gangl. Gasseri гассеров узел |
См. Gangl, trigeminale |
||
|
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца |
Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости |
Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов |
К вкусовым сосочкам языка |
|
Gangl, habenulae узел поводка |
Старое название ядер поводка |
||
|
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел |
Лежит на передней поверхности копчика |
Непарный узел правого и левого симпатических стволов |
К вегетативным сплетениям малого таза |
|
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий |
Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия |
К органам шеи, груди и живота |
|
|
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел |
Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости |
В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы |
|
|
Ganglia intermedia промежуточные узлы |
Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже |
Узлы симпатического ствола |
К сосудам и органам соответствующих областей |
|
Gangl, interpedunculare межножковый узел |
Старое название межножкового ядра головного мозга |
||
|
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы |
См. Ganglia spinalia |
||
|
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел |
См. Gangl, superius |
||
|
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов |
Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков |
Узлы поясничного отдела симпатического ствола |
К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям |
|
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел |
См. Gangl, mesentericum inferius i | |
||
|
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел |
См. Gangl, mesentericum superius |
||
|
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел |
Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты |
Вегетативная нервная система |
К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза |
|
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел |
Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты |
Входит в состав чревного сплетения |
К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения |
|
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва |
Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва |
Чувствительный узел верхнего гортанного нерва |
|
|
Gangl, nodosum узловатый ганглий |
|||
|
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда) |
Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва |
Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва |
К околоушной слюнной железе |
|
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы |
Лежат в малом тазу |
Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения |
К органам малого таза |
|
Gangl, petrosum каменистый узел |
См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва) |
||
|
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы |
Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии |
Симпатические узлы |
К диафрагме и ее сосудам |
|
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел |
См. Gangl, inferius (блуждающего нерва) |
||
|
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел |
Лежит в крыло-небной ямке черепа |
Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва |
К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта |
|
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел |
См. Gangl, aorticorenale |
||
|
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы |
Лежат по ходу почечной артерии |
Входят в состав почечного сплетения |
|
|
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов |
Лежат на передней поверхности крестца |
Узлы крестцового отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям |
|
Gangl. Scarpae узел Скарпы |
См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale |
||
|
Gangl, semilunare полулунный узел |
См. Gangl, trigeminale |
||
|
Gangl, solare солнечный узел |
Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты |
Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант) |
К органам брюшной полости |
|
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов |
Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях |
Чувствительные узлы спинномозговых нервов |
В спинномозговые нервы и задние корешки |
|
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев) |
Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки |
Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва |
В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва |
|
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел |
См. Gangl, pterygopalatinum |
||
|
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда) |
Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму |
Симпатический узел большого чревного нерва |
К чревному сплетению |
|
Gangl, stellatum звездчатый узел |
См. Gangl, cervicothoracicum |
||
|
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел |
Лежит рядом с подъязычной слюнной железой |
К подъязычной слюнной железе |
|
|
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел |
Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой |
Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны) |
К поднижнечелюстной слюнной железе |
|
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной) |
Лежит внутри черепа, у яремного отверстия |
Чувствительный узел языко-глоточного нерва |
В языко-глоточный нерв |
|
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный) |
Лежит внутри черепа у яремного отверстия |
Чувствительный узел блуждающего нерва |
В блуждающий нерв |
|
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы) |
Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной |
Симпатический узел наружного сонного сплетения |
В наружное сонное сплетение |
|
Gangl, terminale (PNA) конечный узел |
Лежит под решетчатой пластинкой черепа |
Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis) |
В конечный нерв (n. terminalis) |
|
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов |
Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер |
Узлы грудного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы |
|
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва |
Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости |
Чувствительный узел тройничного нерва |
В тройничный нерв и его ветви |
|
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола |
См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum) |
||
|
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение) |
Лежит на медиальной стенке барабанной полости |
Чувствительный узел барабанного нерва |
К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы |
|
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел |
Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка |
Симпатический узел позвоночного сплетения |
В сплетение на позвоночной артерии |
|
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы) |
Лежит во внутреннем слуховом проходе |
Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва |
В преддверную часть преддверно-улиткового нерва |
|
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга |
См. Gangl, cardiacum |
||
Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.
E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).
План лекции: 1. Эволюция нервной системы у животных. 2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека. 3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов. 4. Гистологическое строение спинного мозга. 5. Краткая морфо-функциональная характеристика ствола мозга.
Дифференцировка материала ганглиозных пластинок I. В головном конце с клетками плакод - формирование ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов. II. Меланоциты эпидермиса кожи (при латеральной миграции). III. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной сис-темы и хромаффинные клетки корко-вой части надпочечников. IV. На месте ганглиозной пластинки - закладка спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).
Дифференцировка базальных медуллобластов НТ(герменативных, вентрикулярных клеток): спонгиобласты нейробласты глиобласты молодые макроглиоциты нейроциты - эпиндимоциты - астроциты зрелые - лигодендроглиоциты нейроциты
Классификация НС: n Морфологическая классификация НС Периферическая НС ЦНС (периферические (головной И нервные стволы, спинной мозг) нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы). n Физиологическая классификация НС Вегетативная Соматическая НС (автономная) НС
Спинальные ганглии Источник закладки: ганглиозная пластинка (нейроциты и глиаль- ные элементы) и мезенхима (мик- роглиоциты, капсула и сдт прос- лойки). Морфология: снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отхо- дят прослойки-перегородки из ры- хлой сдт с кровеносными сосуда- ми. Под капсулой группами распо- лагаются тела псевдоуниполярных нейроцитов диаметром до 120 мкм.
Тела нейроцитов окружены клетками- сателлитами (мантийными клетками) - разновидность олигодендроглиоцитов. Дендрит на периферии образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во вну- тренних органах чувствительные ре- цепторные окончания, т. е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ распо- лагаются параллельно другу нерв- ные волокна, покрытые леммоцитами.
Типы нейроцитов СМ: 1. Корешковые нейроциты (в ядрах пе- редних рогов, по функции являются двигательными) 2. Внутренние клетки - отростки этих кле- ток не покидают пределы серого ве- щества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сег- мента, т. е. по функции являются ассо- циативными. 3. Пучковые клетки - отростки этих кле- ток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС (ассоциативными).
Виды нейроцитов задних рогов спинного мозга а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору боль- ших полушарий); б) внутренние нейроциты - передают чу- вствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.
В задних рогах СМ имеются зоны: 1. Губчатое вещество (мелкие пучковые нейроциты и глиоциты). 2. Желатинозное вещество (много глио- цитов, нейроцитов практически нет). 3. Собственное ядро СМ (пучковые ней- роциты, передающие импульсы в мозжечок и зрительный бугор). 4. Ядро Кларка (Грудное ядро): пучко- вые нейроциты, аксоны которых в составе боковых канатиков направ- ляются в мозжечок.
Боковые ядра СМ: 1. Медиальные промежуточные ядра мозжечок 2. Латеральное ядро грудного поясничного отде- ла СМ - центральное ядро симпатического отде- ла вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (преверте- бральные и паравертебральные симпатические ганглии). 3. Латеральное ядро в сакральном отделе СМ яв- ляется центральным ядром парасимпатическо- го отдела вегетативной НС.
Мотонейроны передних рогов СМ: 1. Медиальная группа ядер – иннер- вирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения – иннер- вирует мышцы конечностей.
Классификация мотонейронов по функции: -мотонейроны большие - диаметром до 140 мкм, передают импульсы на экс- трафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры. -мотонейроны - передают импульсы ин- трафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного верете- на).
-мотонейроны – насчитывается около 25 -35 тыс. Одномоментно на 1 мотоней- рон могут передавать импульсы с тыся- чи синапсов, идущие от нейронов спи- нального и супраспинальных уровней - это интегративная единица СМ, они ис- пытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверх- ности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека -
Возможно и возвратное торможение мо- тонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.
Белое вещество СМ Состоит из продольно ориентиро- ванных, преимущественно миели- новых нервных волокон, образую- щие задние (восходящие), перед- ние (нисходящие) и боковые (вос- ходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.
Отделы ГМ: - продолговатый мозг; - задний мозг; - средний мозг; - промежуточный мозг; - конечный мозг.
Дифференцировка вентрикулярных (герменативных) клеток: Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, форми- руются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отли- чие от спинного мозга в ГМ пре- бладают центры экранного типа. Глиобласты глиоциты.
Ствол мозга: 1. Продолговатый мозг 2. Мост 3. Мозжечок 4. Средний мозг 5. Промежуточный мозг
Ядра продолговатого мозга 1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно- улиткового нервов продолговатого мозга. 2. Ассоциативные ядра – их нейро- ны образуют связи с мозжечком и таламусом.
Ретикулярная формация ПМ: Находится в центральной части ПМ. Состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Нисходящее влияние РФ обеспечи- вает регуляцию вегетативно-вис- церальных функций, контроль над тонусом мышц и стереотип- ными движениями.
Ретикулярная формация ПМ: Восходящее влияние РФ обеспечи- вает фон возбудимости коры БПШ. Передает импульсы не в строго оп- ределенные участки коры, а диф- фузно. РФ образует окольный афферент- ный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4 -5 раз мед- леннее, чем по прямым афферен- тным путям
МОСТ В дорсальной части моста находятся ядра V, VII, VIII черепных нер- вов, РФ и волокна проводящих пу- тей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.
СРЕДНИЙ МОЗГ В качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гиг- антских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключа- ются волокна от мозжечка, тала- муса и двигательных центров коры БПШ.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор) – кол- лектор почти всех афферентных путей, содержащий много ядер. Под таламу- сом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетатив- ной и соматической иннервации с эн- докринной системой - узел связи, сое- диняющий РФ с ЛС, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндок- ринной системой. В составе его ядер (7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины.
189:: 190:: 191:: Содержание
На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия и окружающие их нейроглиальные клетки — спутники (сателлиты).
Для приготовления препарата материал надо брать от молодых мелких млекопитающих: морской свинки, крысы, кошки,
Рис. 112. Нервные клетки спинального ганглия кролика (увеличение — ок. 10, об. 40):
1 — ядро нервной клетки, 2 -цитоплазма, 3 -клетки -сателлиты, 4 — клетки соединительнотканной капсулы, 5 — клетки соединительной ткани, 6 — оболочка спинального ганглия
кролика. Материал, взятый от кролика, дает наилучшие результаты.
Только что убитое животное вскрывают со спинной стороны. Отодвигают кожу и снимают мышцы таким образом, чтобы освободить позвоночник. Затем через позвоночный столб в поясничной области делают поперечный разрез. Левой рукой приподнимают головную часть позвоночника и освобождают позвоночник от мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Ножницами с заостренными концами, делая два продольных
разреза, осторожно удаляют дуги позвонков. В результате открывается спинной мозг с отходящими от него корешками и связанные с последними парные сгшнальные ганглии. Следует выделить ганглии, перерезав спинномозговые корешки. Изолированные таким способом спинальные ганглии фиксируют в смеси Ценкера, заливают в парафин и делают срезы толщиной 5-6 μ. Срезы окрашивают квасцовым или железным гематоксилином.
В состав спинального ганглия входят чувствительные нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительная ткань.
Нервные клетки очень крупные, округлой формы; обычно они располагаются группами. Протоплазма их мелкозернистая, однородная. Круглое светлое ядро находится, как правило, не в центре клетки, а несколько сдвинуто к краю. Оно содержит мало хроматина в виде отдельных темных зерен, разбросанных по всему ядру. Оболочка ядра хорошо заметна. В ядре имеется круглое, правильной формы ядрышко, которое окрашивается весьма интенсивно.
Вокруг каждой нервной клетки видны мелкие круглые или овальные ядра с хорошо заметным ядрышком. Это ядра сателлитов, т. е. нейроглиальных клеток, сопровождающих нервную. Кроме того, снаружи от сателлитов можно рассмотреть тонкую прослойку соединительной ткани, которая вместе с сателлитами образует как бы капсулу ввкруг каждой нервной клетки. В соединительнотканной прослойке видны тонкие пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними веретеновидные фибробласты. Очень часто на препарате между нервной клеткой, с одной стороны, и капсулой — с другой, находится пустое пространство, которое образуется вследствие того, что клетки несколько сжимаются под влиянием фиксатора.
От каждой нервной клетки отходит отросток, который, многократно извиваясь, образует сложный клубочек вблизи или вокруг нервной клетки. На некотором расстоянии от тела клетки отросток Т-образно разветвляется. Одна ветвь его -дендрит — идет к периферии тела, где входит в состав различных чувствительных окончаний. Другая ветвь — нейрит — через задний спинномозговой корешок входит в спинной мозг и передает возбуждение с периферии тела в центральную нервную систему. Нервные клетки спинального ганглия принадлежат к псевдоуниполярным, потому что от тела клетки отходит только один отросток, но он очень быстро разделяется на два, один из которых функционально соответствует нейриту, а другой дендриту. На препарате, обработанном только что описанным способом, отростков, отходящих непосредственно от нервной клетки, не видно, но хорошо заметны их разветвления, особенно нейриты. Они проходят пучками между группами нервных клеток. На продольном
срезе они представляют собой узкие волокна светло-фиолетового цвета после окраски квасцовым гематоксилином или светло-серые после окраски железным гематоксилином. Между ними находятся вытянутые нейроглиальные ядра шванновского синцития, образующего мякотную оболочку нейрита.
Соединительная ткань окружает весь спинальный ганглий в виде оболочки. Она состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты (на препарате видны только их вытянутые ядра). Та же соединительная ткань проникает внутрь ганглия и образует его строму; в ней расположены нервные клетки. Строма состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно различить отростчатые фибробласты с мелкими круглыми или овальными ядрами, а также тонкие коллагеновые волокна, проходящие в разных направлениях.
Можно приготовить препарат специально с целью показать извитой отросток, окружающий клетку. Для этого спинальный ганглий, выделенный только что описанным способом, обрабатывают серебром по методу Лаврентьева. При такой обработке нервные клетки окрашены в желто-коричневый цвет, сателлиты и соединительнотканные элементы не видны; около каждой клетки располагается, иногда многократно перерезанный, непарный отросток черного цвета, отходящий от тела клетки.
189:: 190:: 191:: Содержание
В зависимости от морфологических особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые . Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС – олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов.
Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Импульсы распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью.
Согласно функциональным свойствам нервных волокон выделено три группы нервных волокон: А (включая подгруппы a, β, γ и σ), В и С , которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения.
1. Волокна типа А имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 25-100 м/сек. Например, моторные волокна скелетной мускулатуры.
2. Волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 14-25 м/сек. Например, преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
3. Волокна типа С – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 2-4 м/сек.
Например, постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные.
Регенерация нейронов . У периферических нервов образуются колбы роста, утолщения, растущие в направлениях периферического отрезка. Регенерация начинается уже через 2-3 дня, скорость её – 0,5-4 мм в сутки. В мышцах поврежденные нервы регенерируют уже через 1,5 месяца после перерезки. Полная регенерация длится годы. Отдельный отрезок дегенерирует, т.к. центр – сома.
Нерв - это совокупность нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС. Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара), и черепно-мозговые нервы(12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют: I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (сме-шанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (чувствительные), IX пара-языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные).
На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - это белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами.
Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим.
Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами.
Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах ЦНС: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма.
Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов ЦНС. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны.
Спинномозговые узлы (спинальные ганглии) — закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки).
Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками — разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные — аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е.
нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Читайте также:
Биологический энциклопедический словарь
Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
представлен межпозвоночными дисками, залегающими между телами двух смежных позвонков на протяжении шейного, грудного и поясничного отделов позвоночного столба…
Атлас анатомии человека
Научно-технический энциклопедический словарь
Естествознание. Энциклопедический словарь
Медицинская энциклопедия
Большой медицинский словарь
Большой медицинский словарь
Большой медицинский словарь
Медицинские термины
Медицинские термины
Слитно. Раздельно. Через дефис. Словарь-справочник
Толковый словарь Ефремовой
Орфографический словарь-справочник
Русский орфографический словарь
Формы слова
Словарь синонимов
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервные узлы, периферические нервы
Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.
Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки — спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.
Нервные узлы (ганглии)
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.
Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях — псевдоуниполярными .
Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.
В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.
Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.
Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.
Автономные (вегетативные) узлы
Вегетативные нервные узлы располагаются:
- вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
- впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
- в стенке органов — сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
- вблизи поверхности этих органов.
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.
По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).
Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов — мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.
Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:
- длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
- равноотросчатые афферентные клетки II типа;
- ассоциативные клетки III типа.
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) — многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) — это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.
Периферические нервы
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов — смешанные, т.е.
Нервная система. Спинной мозг. Нерв. Спинальный ганглий
включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.
Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.
Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.
Наружная оболочка нервного ствола — эпиневрий — представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.
(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)
Некоторые термины из практической медицины:
- радикулит — воспаление корешков спинномозговых нервов; характеризуется болями и нарушениями чувствительности по корешковому типу, реже периферическими парезами;
- невралгия — интенсивная боль, распространяющаяся по ходу ствола нерва или его ветвей, иногда с гипер- или гипестезией в зоне его иннервации;
- невринома (син.: леммобластома, леммома, неврилеммома, фибробластома периневральная, шванноглиома, шваннома) — доброкачественная опухоль, развивающаяся из клеток шванновской оболочки;