Эпителиальные ткани или эпителий, выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и образуют большинство желез организма. Они произошли из всех трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы, мезодермы.

Эпителий представляет собой пласты клеток, расположенных на базальной мембране, под которой лежит рыхлая соединительная ткань. Промежуточного вещества в эпителии почти нет и клетки тесно соприкасаются между собой. Эпителиальные ткани не имеют кровеносных сосудов и их питание осуществляется через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Ткани обладают высокой регенерирующей способностью.

Эпителий имеет ряд функций:

• Защитная — предохраняет другие ткани от воздействия окружающей среды. Эта функция свойственна эпителию кожи;
• Питательная (трофическая)- всасывание питательных веществ. Эту функцию осуществляет, например, эпителий ЖКТ;

Строение различных видов эпителия:

А — однослойный цилиндрический, Б — однослойный кубический, В — однослойный плоский, Г — многорядный, Д — многослойный плоский неороговевающий, Е — многослойный плоский ороговевающий, Ж1 — переходный эпителий при растянутой стенке органа, Ж2 — при спавшейся стенке органа

• Экскреторная — выведение из организма ненужных веществ(СО2, мочевина);
• Секреторная — из эпителиальных клеток построено большинство желез.

Эпителиальные ткани можно классифицировать в виде схемы. Однослойный и многослойный эпителии различаются по форме клеток.

Однослойный, плоский эпителий состоит из плоских клеток расположенных на базальной мембране. Этот эпителий называется мезотелием и выстилает поверхность листков плевры, околосердечной сумки и брюшины.

Эндотелий является производным мезенхимы и представляет собой непрерывный пласт плоских клеток, покрывающих внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов.

выстилает канальцы почки, выводящие протоки желез.

состоит из клеток призматической формы. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, матки, яйцеводов, почечных канальцев. В кишечном эпителии встречаются бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы выделяющие слизь.

В тонкой кишке эпителиальные клетки имеют на поверхности особе образование – каемку. Она состоит из большого числа микроворсинок, что увеличивает поверхность клетки и способствует лучшему всасыванию питательных и других веществ. Клетки эпителия выстилающего матку имеют мерцательные реснички и называются мерцательным эпителием.

Однослойный многорядный эпителий отличается тем, что клетки его имеют различную форму и вследствие этого их ядра лежат на разном уровне. Этот эпителий имеет мерцательные реснички и тоже называется мерцательным. Он выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы. Движения ресничек удаляют частички пыли из верхних дыхательных путей.

представляет собой сравнительно толстый пласт, состоящий из многих слоев клеток. С базальной мембраной соприкасается только самый глубокий слой. Многослойный эпителий выполняет защитную функцию и подразделяется на ороговевающий и неороговевающий.

Неороговевающий эпителий выстилает поверхность роговицы глаза, полости рта и пищевода. Состоит из клеток разной формы. Базальный слой состоит из цилиндрических клеток; затем располагаются клетки разной формы с короткими толстыми отростками — слой шиповатых клеток. Самый верхний слой состоит из плоских клеток, постепенно отмирающих и отпадающих.

Ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермис. Он состоит из 4-5 слоев клеток разных по форме и выполняемым функциям. Внутренний слой, базальный, состоит из цилиндрических клеток, способных к размножению. Слой шиповатых клеток состоит из клеток с цитоплазматическами островками, при помощи которых клетки соприкасаются друг с другом. Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих зернышки. Блестящий слой в виде блестящей ленты, состоит из клеток, границы которых не видны из-за блестящего вещества — элеидина. Роговой слой состоит из плоских чешуек, заполненных кератином. Самые поверхностные чешуйки рогового слоя постепенно отпадают, но пополняются за счет размножающихся клеток базального слоя. Роговой слой отличается устойчивостью к внешним, химическим воздействиям, упругостью и малой теплопроводностью, что обеспечивает выполнение защитной функции эпидермиса.

Переходный эпителий характеризуется тем, что вид его изменяется в зависимости от состояния органа. Он состоит из двух слоев — базального- в виде мелких уплощенных клеток и покровного- крупных, слегка уплощенных клеток. Эпителий выстилает мочевой пузырь, мочеточники, лоханки, почечные чашечки. При сокращении стенки органа переходный эпителий имеет вид толстого пласта в котором базальный слой становится многорядным. Если орган растянут, эпителий становится тонким и форма клеток изменяется.

Эпителиальная ткань

покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий.

Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.

многослойный - переходный и однослой-ный -

В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный. Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.

Кубический эпителий

Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток.

Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

Рис. 3. Различные виды эпителия:

А - однослойный плоский; Б - однослойный кубический; В -

Клетки реснитчатого эпителия

Многорядный эпителий

Многослойный эпителий

Виды эпителиальных тканей

Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка).

Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий

Экзокринные клетки Эндокринными

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Эпителиальная ткань (синоним эпителий) - это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью.

Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки.

Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, фагоцитоза; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности.

Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия - стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам фильтрации и всасывания.

Эпителиальная ткань (эпителий, от греч. epi - на, поверх и thele - сосок) - пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.).

Большинство желез эпителиального происхождения.

Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.

В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков (см.).

Из эктодермы - эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы - эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы - эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек - мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств).

Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей кровеносных сосудов; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной - апикальной частей клеточного тела.

В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом - особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток.

Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток.

Каждая пара таких выбуханий имеет при световой микроскопии вид межклеточного мостика. В эпителии тонкой кишки промежутки между смежными клетками закрыты с поверхности благодаря слиянию в этих местах клеточных оболочек. Такие места слияния описывали как замыкающие пластинки.

В других случаях указанные специальные структуры отсутствуют, соседние клетки контактируют своими ровными или извилистыми поверхностями. Иногда края клеток черепицеобразно накладываются друг на друга. Базальная мембрана между эпителием и подлежащей тканью образована веществом, богатым мукополисахаридами и содержащим сеть тонких фибрилл.

Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды.

В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты - микроворсинки.

Эпителиальная ткань

Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке).

Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.

На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички.

Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей - базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.

При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним - митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли.

Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей - тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.

По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток - на однослойный и многослойный.

В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположёны на одном уровне (в один ряд) - это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях - многорядный, анизоморфный эпителий.

В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова.

Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (со слоями ороговевших чешуек на поверхности).

Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток - базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток базального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях.

Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань, или эпителий, выстилает поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов, а также образует большинство желез. Эпителий, расположенный на поверхности тела и органов, называется поверхностным или покровным; этот эпителий является пограничной тканью.

Пограничное положение покровного эпителия определяет его обменную функцию — всасывание и выделение различных веществ. Помимо этого, он предохраняет подлежащие ткани от вредных механических, химических и других воздействий.

Эпителий, входящий в состав желез, обладает способностью образовывать специальные вещества — секреты, а также выделять их в кровь и лимфу или в протоки желез.

Такой эпителий называется железистым или секреторным.

Эпителиальная ткань, выстилающая поверхность тела или органов, представляет пласт клеток, расположенных на базальной мембране. Через эту мембрану происходит питание эпителиальной ткани, так как она лишена собственных кровеносных сосудов. Особенностью эпителиальной ткани является малое содержание межклеточного вещества, представленного преимущественно базальной мембраной, состоящей из основного вещества с небольшим количеством тонких волокон.

В организме человека много разновидностей эпителиальной ткани, отличающихся не только своим происхождением, но и строением, и функциональными особенностями.

Подразделение эпителия (рис. 2) на однослойный и многослойный основано на отношении его клеток к базальной мембране.

Если все клетки прилежат к мембране, то эпителий называется однослойным. В тех случаях, когда с базальной мембраной связан только один слой клеток, а остальные слои к ней не прилежат, эпителий называется многослойным. В каждой из этих двух групп эпителия выделяют несколько разновидностей, отличающихся по форме клеток и другими признаками.

Рис. 2. Схема строения различных видов эпителия.

А — однослойный цилиндрический эпителий; Б — однослойный кубический эпителий; В — однослойный плоский эпителий; Г — многорядный эпителий; Д — многослойный плоский неороговевающий эпителий; Е — многослойный плоский ороговевающий эпителий; Ж1 — переходный эпителий при растянутой стенке органа; Ж2 — переходный эпителий при спавшейся стенке органа

В зависимости от формы клеток различают плоский, столбчатый (призматический, или цилиндрический) и кубический эпителий.

Кроме типичных Элементов строения, эпителиальные клетки разных органов имеют специфические структуры, обусловленные особенностями функции. Так, на свободной поверхности клеток эпителия слизистой оболочки тонкой кишки расположены микроворсинки, представляющие собой выросты цитоплазмы, которые видны в электронном микроскопе. Через эти микроворсинки происходит всасывание питательных веществ.

Дыхательная система

Клетки слизистой оболочки полости носа и некоторых других органов имеют выросты цитоплазмы в форме ресничек. Эпителий с ресничками называется мерцательным. В цитоплазме клеток эпителия есть нитчатые структуры — тонофибриллы, придающие этим клеткам прочность.

Прочность эпителиальной ткани определяется также тем, что в ней клетки плотно соединены между собой.

Однослойный плоский эпителий (мезотелий ) выстилает поверхность серозных оболочек полости брюшины, плевры и перикарда. Благодаря наличию такого эпителия (мезотелия) поверхность листков серозной оболочки очень гладкая и легко скользит при движении органов, Через мезотелий происходит интенсивный обмен между серозной жидкостью, имеющейся в полостях брюшины, плевры и перикарда, и кровью, протекающей в сосудах серозной оболочки.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, протоки многих желез я мелкие бронхи.

Однослойный цилиндрический эпителий имеет слизистая оболочка желудка, кишечника, матки и некоторых других органов; он входит также в состав части канальцев почки.

Этот эпителий в тонком кишечнике снабжен микроворсинками, образующими всасывающую каемку, и поэтому называется каемчатым. Среди клеток эпителия встречаются бокаловидные, являющиеся железами, выделяющими слизь.

Эпителиальные клетки матки и маточных труб снабжены ресничками.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный ) эпителий . Клетки этого эпителия имеют различную длину, поэтому их ядра лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов. Свободные концы клеток снабжены ресничками. Такой эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей (полость носа, гортань, трехея, бронхи) и некоторые отделы половой системы.

Многослойный плоский эпителий покрывает поверхность кожи, выстилает полость рта, пищевода, роговицу глаза, органы выделительно:л системы.

Он представляет собой сравнительно толстый пласт, состоящий из многих слоев эпителиальных клеток, из которых только самый глубокий прилежит к базальной мембране. Многослойность эпителия определяет его защитную функцию. Различают три вида этого эпителия: ороговевающий, неороговевающий и переходный.

Ороговевающий эпителий образует поверхностный слой кожи и называется эпидермисом. Этот вид эпителия состоит из большого количества слоев клеток различной формы и разного функционального назначения.

По морфофункциональному признаку все клетки эпидермиса подразделяются на пять слоев (рис. 3): базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Рис. 3. Ороговевающий многослойный (плоский) эпителий кожи. А — при малом увеличении; Б — при большом увеличении; I — эпидермис: 1 — базальный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — роговой слои; 6 — выводной проток потовой железы; II — соединительная ткань

Первые два слоя, самые глубокие, представлены столбчатыми (цилиндрическими) и шиповатыми эпителиоцитами, обладающими способностью к размножению, и поэтому вместе называются ростковым слоем.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме зернышки кератогиалина — специального белка, способного превращаться в роговое вещество кератин. Блестящий слой под микроскопом имеет вид блестящей гомогенно окрашенной ленты, состоящей из плоских клеток, которые находятся на стадии превращения в роговые чешуйки.

Этот процесс сопровождается гибелью клетки и накоплением в ней карагина. Роговой слой самый поверхностный, состоит из роговых чешуек, напоминающих по форме подушечки, наполненные роговым веществом.

Периодически происходит слущивание части роговых чешуек и одновременно образование новых чешуек.

Неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза и слизистую оболочку полости рта и пищевода (часть эпителия полости рта может ороговевать). Он представлен тремя слоями: базальным, шиповатым и слоем сквамозных (плоских) эпителиоцитов.

Базальный слой состоит из цилиндрических клеток, способных к размножению (ростковый слой). Клетки шиповатого слоя неправильной многоугольной формы и снабжены небольшими отростками — «шипами». Плоские клетки лежат на поверхности эпителия, постепенно они отмирают и замещаются новыми.

Переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевыводящих органов (мочеточники, мочевой пузырь и др.). В нем различают два слоя клеток — базальный и поверхностный.

Базальный слой представлен мелкими уплощенными клетками и более» крупными многоугольными. Покровный слой состоит из очень крупных клеток слегка уплощенной формы. Вид промежуточного (переходного) эпителия меняется в зависимости от степени растяжения органа мочой.

При растяжении эпителий истончается, а при сокращении органа становится более толстым, при этом происходит смещение клеток.

Железистый эпителий представлен клетками разной формы, обладающими свойством синтезировать и выделять специальные вещества — секреты.

В железистых клетках хорошо развит комплекс Гольджи (внутренний сетчатый аппарат), который участвует в процессе секреции. Цитоплазма этих клеток содержит секреторные гранулы и большое количество митохондрий. Клетки железистого эпителия образуют различные железы, отличающиеся строением, величиной и другими признаками. В зависимости от того, куда они выделяют свой секрет, все железы подразделяются на две большие группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты (гормоны) поступают в лимфу и кровь и разносятся по всему организму. Экзокринные железы выделяют свой секрет в полость определенного органа или на поверхность тела.

Так, секрет потовых желез (пот) выделяется на поверхность кожи, а секрет слюнных желез (слюна) поступает в полость рта.

Принято различать одноклеточные и многоклеточные экзокринные железы. К одноклеточным относят бокаловидные клетки, имеющиеся в эпителии слизистой оболочки пищеварительного канала и дыхательных путей.

Их секрет — слизь — смачивает слизистую оболочку этих органов. Все остальные экзокринные железы являются многоклеточными и снабжены выводными протоками. Размеры этих желез варьируют. Одни многоклеточные железы микроскопической величины и расположены в стенках органов, а другие представляют собой сложно устроенные органы.

В многоклеточных железах выделяют два отдела: секреторный, клетки которого синтезируют и выделяют секрет, и выводной проток, выстланный клетками, обычно не имеющими секреторной функции.

В зависимости от типа секреции различают мерокринные (эккринные), апокринные и голокринные железы. В мерокринных железах выработка секрета происходит без разрушения цитоплазмы железистых клеток, а в апокринных — с частичным ее разрушением. Голокринными называют железы, в которых образование секрета происходит в результате гибели части клеток. Неодинаков и состав секрета различных желез — он может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным.

Эпителиальная ткань. Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции.

Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.

В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный - оро-говевающий и неороговевающий, переходный и однослой-ный - простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис.

В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный.

Добро пожаловать

Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.

Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, а также образует канальцы почек, выполняет секреторную функцию.

Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток. Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

3. Различные виды эпителия:

А - однослойный плоский; Б - однослойный кубический; В - цилиндрический; Г-однослойный реснитчатый; Д-многорадный; Е -многослойный ороговевающий

Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму цилиндра, с множеством на свободных поверхностях ресничек; выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транспорт различных веществ.

Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток.

Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище.

Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка). Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий составляет основную массу тех желез, у которых эпителиальные клетки участвуют в образовании и выделении необходимых организму веществ.

Существуют два типа секреторных клеток - экзокрин-ные и эндокринные.

Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишечника, дыхательных путей и др.). Эндокринными называют железы, секрет (гормон) которых выделяется непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная, вилочковая железы, надпочечники).

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Однослойный цилиндрический эпителий.

Имеет разновидности;

— простой

— железистый

— каемчатый

— реснитчатый.

Однослойный цилиндрический простой. Клетки не имеют специальных органелл на апикальной части, образует выстилку выводных протоков желез.

Однослойный цилиндрический железистый. Эпителий называют железистым, если вырабатывает какой-то секрет.

К этой группе относится эпителий слизистой оболочки желудка (пример), который вырабатывает слизистый секрет.

Однослойный цилиндрический каемчатый . На апикальной части клеток располагаются микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку.

Назначение микроворсинок – резко увеличивают общую площадь поверхности эпителия, что важно для выполнения всасывательной функции. Это эпителий слизистой оболочки кишечника.

Однослойный цилиндрический реснитчатый .

Эпителиальная ткань – строение и функции

На апикальной части клеток располагаются реснички, которые выполняют двигательную функцию. К этой группе относится эпителий яйцеводов. В этом случае колебаниями ресничек перемешается оплодотворенная яйцеклетка по направлению к полости матки. Надо помнить, что при нарушении целостности эпителия (воспалительные заболевания яйцеводов) оплодотворенная яйцеклетка «застревает» в просвете яйцевода и здесь в течение определенного времени продолжается развитие зародыша.

Оно заканчивается разрывом стенки яйцевода (внематочная беременность).

Многорядный эпителий .

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий воздухоносных путей (Рис. 1).

Виды клеток в составе эпителия:

— цилиндрические реснитчатые

— бокаловидные

— вставочные

Цилиндрические реснитчатые клетки своим узким основанием связаны с базальной мембраной, на широкой апикальной части располагаются реснички.

Бокаловидные клетки имеют просветленную цитоплазму.

Клетки также связаны с базальной мембраной. Функционально – это одноклеточные слизистые железы.

2. Бокаловидные клетки

3. Реснитчатые клетки

5. Вставочные клетки

7. Рыхлая соединительная ткань

Вставочные клетки своим широким основанием связаны с базальной мембраной, а узкая апикальная часть не доходит до поверхности эпителия.

Различают короткие и длинные вставочные клетки. Короткие вставочные клетки – это камбий (источник регенерации.) многорядного эпителия. Из них в последующем образуются цилиндрические реснитчатые и бокаловидные клетки.

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию. На поверхности эпителия располагается тонкая пленка слизи, куда оседают микробы, инородные частички из вдыхаемого воздуха.

Колебаниями ресничек эпителия слизь постоянно перемещается по направлению кнаружи и удаляется кашлем или подкашиванием.

Многослойный эпителий .

Разновидности многослойного эпителия:

— многослойный плоский ороговевающий

— многослойный плоский неороговевающий

— переходный.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожных покровов (Рис 2.).

1(а) Базальный слой

1(б) Шиповатый слой

1(в) Зернистый слой

1(г) Блестящий слой

1(д) Роговой слой

Слои в составе эпителия:

— базальный

— шиповидный

— зернистый

— блестящий

— роговой

Базальный слой – это один слой клеток цилиндрической формы.

Все клетки слоя связаны с базальной мембраной. Клетки базального слоя постоянно делятся, т.е. являются камбием (источником регенерации) многослойного эпителия. В составе этого слоя имеются другие виды клеток, которые будут рассмотрены в разделе «Частная гистология».

Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток полигональной формы. Клетки имеют отростки (щипы), при помощи которых прочно связаны между собой.

Кроме того клетки связаны и контактами типа десмасом. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы (специальная органелла) дополнительно укрепляющая цитоплазму клеток.

Клетки шиповатого слоя также способны к делению.

По этой причине клетки указанных слоев объединяют под общим названием – ростковый слой.

Зернистый слой – это несколько слоев клеток ромбовидной формы. В цитоплазме клеток много крупных гранул белка – кератогиалина . Клетки этого слоя не способны к делению.

Блестящий слой состоит из клеток, которые находятся на стадии дегенерации и гибели.

Клетки плохо контурируются, они пропитаны белком элеидином . На окрашенных препаратах слой имеет вид блестящей полоски.

К органам дыхания относятся: носовая полость, глотка. гортань, трахея, бронхи и легкие. Носовая полость делится костно-хрящевой перегородкой на две половины. Ее внутреннюю поверхность образуют три извилистых хода. По ним воздух, поступающий через ноздри, проходит в носоглотку. Многочисленные железы, расположенные в слизистой оболочке, выделяют слизь, которая увлажняет вдыхаемый воздух. Обширное кровоснабжение слизистой оболочки согревает воздух. На влажной поверхности слизистой оболочки задерживаются находящиеся во вдыхаемом воздухе пылинки и микробы, обезвреживаемые слизью и лейкоцитами.

Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным эпителием, чьи клетки имеют на внешней стороне поверхности тончайшие выросты - реснички, способные сокращаться. Сокращение ресничек совершается ритмически и направлено в сторону выхода из носовой полости. При этом слизь и прилипшие к ней пылинки и микробы выносятся наружу из носовой полости. Таким образом, воздух, проходя через носовую полость, согревается и очищается от пыли и некоторых микробов. Этого не происходит, когда воздух проникает в организм через ротовую полость. Вот почему следует дышать через нос, а не через рот. Через носоглотку воздух попадает в гортань.

Гортань имеет вид воронки, стенки которой образованы несколькими хрящами. Вход в гортань во время проглатывания пиши закрывается надгортанником, щитовидным хрящом, который легко можно прощупать снаружи. Гортань служит для проведения воздуха из глотки в трахею.

Трахея, или дыхательное горло - это трубка длиной около 10 см и диаметром 15–18 мм, стенки которой состоят из хрящевых полуколец, соединенных между собой связками. Задняя стенка перепончатая, содержит гладкие мышечные волокна, прилегает к пищеводу. Трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое и в них разветвляются, образуя так называемое бронхиальное дерево

На конечных бронхиальных веточках находятся мельчайшие легочные пузырьки - альвеолы, диаметром 0,15–0,25 мм и глубиной 0,06–0,3 мм, заполненные воздухом. Стенки альвеол выстланы однослойным плоским эпителием, покрытым плотной пленкой вещества, препятствующего их спадению. Альвеолы пронизаны густой сетью кровеносных сосудов - капилляров. Через их стенки происходит газообмен.

Легкие покрыты оболочкой - легочной плеврой, которая переходит в пристеночную плевру, выстилающую внутреннюю стенку грудной полости. Узкое пространство между легочной и пристеночной плеврой образует плевральную щель, заполненную плевральной жидкостью. Ее роль - облегчать скольжение плевры при дыхательных движениях.

Тема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Основной функцией дыхательной системы является внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа (газообмен осуществляется легкими, их ацинусами). Внутреннее, тканевое дыхание происходит в виде окислительных процессов в клетках органов при участии крови. Наряду с этим органы дыхания выполняют ряд других важных негазообменных функций: терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в поддержании свертываемости крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста (гепарина), участие в синтезе некоторых гормонов и в водно-солевом, липидном обмене веществ, а также в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.

Развитие

На 22 – 26-й день внутриутробного развития на вентральной стенке передней кишки появляется респираторный дивертикул – зачаток органов дыхания. Он отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, сливаются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную часть (пищевод) и вентральную часть (трахею и легочные почки). По мере отделения от передней кишки респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует структуру, лежащую по средней линии, – будущую трахею; она заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями. Это легочные почки, наиболее дистальные части которых составляют респираторный зачаток. Таким образом, эпителий, выстилающий зачаток трахеи и легочные почки, имеет энтодермальное происхождение. Слизистые железы воздухоносных путей, являющиеся производными эпителия, также развиваются из энтодермы. Хрящевые клетки, фибробласты и ГМК происходят из спланхической мезодермы, окружающей переднюю кишку. Правая легочная почка делится на три, а левая – на два главных бронха, предопределяя присутствие трех долей легкого справа и двух слева. Под индуктивным воздействием окружающей мезодермы ветвление продолжается, в итоге формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца насчитывают 17 ветвлений. Позднее происходит еще 6 дополнительных ветвлений, процесс ветвления заканчивается после рождения. К рождению легкие содержат около 60 млн первичных альвеол, их количество интенсивно увеличивается в первые 2 года жизни. Затем скорость роста замедляется, и к 8 – 12 годам количество альвеол достигает приблизительно 375 млн, что равно количеству альвеол у взрослых.

Стадии развития . Дифференцировка легких проходит следующие стадии – железистую, канальцевую и альвеолярную.

Железистая стадия (5 – 15 недель) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей (легкие приобретают вид железы), развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Эпителий, выстилающий респираторный зачаток, состоит из цилиндрических клеток. На 10-й неделе из клеток цилиндрического эпителия воздухоносных путей появляются бокаловидные клетки. К 15-й неделе формируются первые капилляры будущего респираторного отдела.

Канальцевая стадия (16 – 25 недель) характеризуется появлением выстланных кубическим эпителием респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров.

Альвеолярная (или стадия терминальных мешочков (26 – 40 недель)) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов типов I и II и появлением сурфактанта. К концу 7-го месяца значительная часть клеток кубического эпителия респираторных бронхиол дифференцируется в плоские клетки (альвеолоциты типа I), тесно связанных кровеносными и лимфатическими капиллярами, и становится возможным газообмен. Остальные клетки сохраняют кубическую форму (альвеолоциты типа II) и начинают вырабатывать сурфактант. В течение последних 2 месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

Легочная жидкость

К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант.

После рождения легочная жидкость быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами, а небольшое ее количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия.

Пороки развития

Трахеопищеводный свищ возникает в результате неполного расщепления первичной кишки на пищевод и трахею.

Принципы организации дыхательной системы

Просвет воздухоносных путей и альвеол легкого – внешняя среда . В воздухоносных путях и на поверхности альвеол – расположен пласт эпителия. Эпителий воздухоносных путей осуществляет защитную функцию, которая выполняется, с одной стороны, самим фактом присутствия пласта, а с другой стороны, за счет секреции защитного материала – слизи. Ее продуцирует присутствующие в составе эпителия бокаловидные клетки. Кроме того, под эпителием находятся железы, также секретирующие слизь, выводные протоки этих желез открываются на поверхность эпителия.

Воздухоносные пути функционируют как установка юнирования воздуха . Характеристики внешнего воздуха (температура, влажность, загрязненность частицами разного сорта, наличие микроорганизмов) варьируются весьма значительно. Но в респираторный отдел должен поступать воздух, отвечающий определенным требованиям. Функцию доведения воздуха до необходимых кондиций играют воздухоносные пути.

Посторонние частицы осаждаются в находящейся на поверхности эпителия слизистой пленке. Далее загрязненная слизь удаляется из воздухоносных путей при ее постоянном перемещении по направлению к выходу из дыхательной системы с последующим откашливанием. Такое постоянное движение слизистой пленки обеспечивается за счет направленных к выходу из воздухоносных путей синхронных и волнообразных колебаний ресничек, находящих на поверхности эпителиальных клеток. Кроме того, перемещением слизи к выходу предупреждается ее попадание на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.

Кондиционирование температуры и влажности вдыхаемого воздуха осуществляется при помощи крови, находящейся в сосудистом русле стенки воздухоносных путей. Этот процесс происходит главным образом в начальных отделах, а именно в носовых ходах.

Слизистая оболочка воздухоносных путей участвует в защитных реакциях . В составе эпителия слизистой оболочки присутствуют клетки Лангерханса, тогда как собственный слой содержит значительное количество различных иммунокомпетентных клеток (Т– и В-лимфоциты, плазматические клетки, синтезирующие и секретирующие IgG, IgA, IgE, макрофаги, дендритные клетки).

Тучные клетки весьма многочисленны в собственном слое слизистой оболочки. Гистамин тучных клеток вызывает бронхоспазм, вазодилатацию, гиперсекрецию слизи из желез и отек слизистой оболочки (как результат вазодилатации и увеличения проницаемости стенки посткапиллярных венул). Кроме гистамина, тучные клетки наряду с эозинофилами и другими клетками выделяют ряд медиаторов, действие которых приводит к воспалению слизистой оболочки, повреждению эпителия, сокращению ГМК и сужению просвета воздухоносных путей. Все вышеперечисленные эффекты характерны для бронхиальной астмы.

Воздухоносные пути не спадаются . Просвет постоянно изменяется и регулируется в связи с ситуацией. Спадение просвета воздухоносных путей предотвращает присутствие в их стенке плотных структур, образованных в начальных отделах костной, а далее – хрящевой тканью. Изменение величины просвета воздухоносных путей обеспечивают складки слизистой оболочки, активность гладких мышечных клеток и структуры стенки.

Регуляция тонуса ГМК. Тонус ГМК воздухоносных путей регулируют нейромедиаторы, гормоны, метаболиты арахидоновой кислоты. Эффект зависит от присутствия соответствующих рецепторов в ГМК. ГМК стенки воздухоносных путей имеют М-холинорецепторы, рецепторы гистамина. Нейромедиаторы секретируются из терминалей нервных окончаний вегетативного отдела нервной системы (для блуждающего нерва – ацетилхолин, для нейронов симпатического ствола – норадреналин). Бронхоконстрикцию вызывают холин, вещество Р, нейрокинин А, гистамин, тромбоксан ТХА2, лейкотриены LTC4, LTD4, LTE4. Бронходилатацию вызывают VIP, адреналин, брадикинин, простагландин PGE2. Сокращение ГМК (вазоконстрикцию) вызывают адреналин, лейкотриены, ангиотензин-II. Расслабляющий эффект на ГМК сосудов оказывают гистамин, брадикинин, VIP, простагландин PG.

Поступающий в дыхательные пути воздух подвергается химической экспертизе . Ее осуществляют обонятельный эпителий и хеморецепторы в стенке воздухоносных путей. К таким хеморецепторам относятся чувствительные окончания и специализированные хемочувствительные клетки слизистой оболочки.

Воздухоносные пути

К воздухоносным путям дыхательной системы относят носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи. При продвижении воздуха происходит его очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Кроме этого, гортань принимает участие в звукообразовании.

Полость носа

Она делится на преддверие и собственно носовую полость, состоящую из дыхательной и обонятельной областей.

Преддверие образовано полостью, находится под хрящевой частью носа, покрыто многослойным плоским эпителием.

Под эпителием в соединительно-тканном слое имеются сальные железы и корни щетинковых волос. Щетинковые волосы выполняют очень важную функцию: они задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха в носовой полости.

Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части выстлана слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительно-тканной собственной пластинки.

Эпителий состоит из несколько видов клеток: реснитчатых, микроворсинчатых, базальных и бокаловидных. Между реснитчатыми клетками располагаются вставочные клетки. Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, выделяющими свой секрет на поверхность мерцательного эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желез, как и секрет бокаловидных клеток, увлажняет слизистую оболочку.

Слизистая оболочка носовой полости очень хорошо кровоснабжается, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха в холодное время года.

Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Они связаны с субарахноидальным пространством и периваскулярными влагалищами различных частей мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желез.

Слизистая оболочка носовой полости имеет обильную иннервацию, многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо– и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из полулунного узла тройничного нерва.

В области верхней носовой раковины слизистая оболочка покрыта особым обонятельным эпителием, содержащим рецепторные (обонятельные) клетки. Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той лишь разницей, что собственная соединительно-тканная пластинка в них значительно тоньше.

Гортань

Сложный по строению орган воздухоносного отдела дыхательной системы, участвующий не только воздухопроведении, но и в звукопроизведении. Гортань в своей структуре имеет три оболочки – слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка гортани человека, кроме голосовых связок, выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна, не имеющие определенной ориентировки.

В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечно-полосатыми мышцами голосовых связок.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Складки покрывает многослойный плоский эпителий. В слизистой оболочке залегают смешанные железы. Благодаря сокращению поперечно-полосатых мышц, заложенных в толще голосовых складок, происходит изменение величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Эта оболочка является своеобразным каркасом гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием.

Трахея

Это воздухопроводящий орган дыхательной системы, представляющий собой полую трубку, состоящую из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с подлежащими плотными частями трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые клетки призматической формы мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18 – 33 °С) и в слабощелочной среде.

Бокаловидные клетки – одноклеточные эндоэпителиальные железы, выделяют слизистый секрет, который увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц, удаляемых при откашливании.

В слизи содержится иммуноглобулины, выделяемые иммунокомпетентными клетками слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом.

Эндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Они встречаются как в трахее, так и в бронхах. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, серотонин, дофамин) и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей.

Базальные клетки – камбиальные клетки, имеющие овальную или треугольную форму.

Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых полуколец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16 – 20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой. Эта свойство задней стенки трахеи имеет большое значение: при глотании пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны ее хрящевого скелета.

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

Кровеносные сосуды трахеи так же, как в гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием – густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.

Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые (цереброспинальные) и вегетативные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетативной нервной системы.

Легкие

Легкие представляют собой парные органы, занимающие большую часть грудной клетки и постоянно изменяющие свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой (висцеральной плеврой).

Строение . Легкое состоит из разветвлений бронхов, входящих в состав воздухоносных путей (бронхиального дерева), и системы легочных пузырьков (альвеол), выполняющих роль респираторных отделов дыхательной системы.

В состав бронхиального дерева легкого входят главные бронхи (правое и левое), которые делятся на внелегочные долевые бронхи (крупные бронхи I порядка), а затем на крупные зональные внелегочные (по 4 в каждом легком) бронхи (бронхи II порядка). Внутрилегочные бронхи сегментарные (по 10 в каждом легком) подразделяются на бронхи III – V порядков (субсегментарные), которые по своему диаметру относятся к средним (2 – 5 мм). Средние бронхи подразделяются на мелкие (1 – 2 мм в диаметре) бронхи и конечные бронхиолы. За ними начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Строение бронхов (хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева) имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов – слизистая – выстлана подобно трахее реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются у человека и животных секреторные клетки (клетки Клара), каемчатые (щеточные), а также безреснитчатые клетки.

Секреторные клетки характеризуются куполообразной верхушкой, лишенной ресничек и микроворсинок и заполненной секреторными гранулами. Они содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают ферменты, расщепляющие сурфактант, покрывающий респираторные отделы.

Безреснитчатые клетки встречаются в бронхиолах. Они имеют призматическую форму. Их апикальный конец несколько возвышается над уровнем смежных реснитчатых клеток.

В апикальной части содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их не ясна.

Каемчатые клетки отличаются овоидной формой и наличием на апикальной поверхности коротких и тупых микроворсинок. Эти клетки встречаются редко. Полагают, что они выполняют функцию хеморецепторов.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольно направленными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток, отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительно-тканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно толще оказывается мышечная пластинка слизистой. В слизистой оболочке бронхов, особенно крупных, встречаются лимфатические фолликулы.

В подслизистой соединительной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Они располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу. Слизь обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 – 2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой незамкнутых хрящевых колец у главных бронхов хрящевыми пластинками (долевыми, зональными, сегментарными, субсегментарными бронхами) и островки хрящевой ткани (в бронхах среднего калибра). В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань сменяется эластической хрящевой тканью. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительно-тканных клеток обнаруживаются тканевые базофилы, принимающие участие в регуляции состава межклеточного вещества и свертываемости крови.

Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки и секреторные клетки Клара. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.

Респираторный отдел . Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенке респираторной бронхиолы, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинус начинается респираторной бронхиолой I порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы II, а затем III порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы, которые в связи с этим носят название альвеолярных. Каждая респираторная бронхиола III порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается двумя альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на поперечных срезах видны в виде пуговчатых утолщений. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительно-тканными прослойками, 12 – 18 ацинусов образуют легочную дольку. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300 – 400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100 м 2 , а при выдохе она уменьшается в 2 – 2,5 раза. Между альвеолами лежат тонкие соединительно-тканные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры.

Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10 – 15 мкм (альвеолярные поры).

Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолярными клетками (альвеолоцитами I типа) и большими альвеолярными клетками (альвеолоцитами II типа). Кроме того, у животных существуют в альвеолах клетки III типа – каемчатые.

Альвеолоциты I типа имеют неправильную, уплощенную, вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что значительно увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В их цитоплазме обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.

Важным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол на выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: мембранной и жидкой (гипофазы). Биохимический анализ сурфактанта показал, что в его состав входят фосфолипиды, белки и гликопротеиды.

Альвеолоциты II типа несколько крупнее по высоте, чем клетки I типа, но цитоплазматические отростки их, наоборот, короткие. В цитоплазме выявляются более крупные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца и эндоплазматическая сеть. Эти клетки называются также секреторными из-за их способности выделять липопротеидные вещества.

В стенке альвеол также обнаруживаются щеточные клетки и макрофаги, содержащие захваченные инородные частицы, избыток сурфактанта. В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух.

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в легких крайне невелико. На 1 м 2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм 3 сурфактанта. Толщина его пленки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоциты II типа из крови.

Возможен также их синтез и хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. 85% компонентов сурфактанта используется повторно, и только небольшое количество синтезируется вновь. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. Основное количество сурфактанта вырабатывается после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами.

Респираторный дистресс-синдром новорожденных развивается у недоношенных детей вследствие незрелости альвеолоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что приводит к их повреждению.

Состав . Легочный сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов, 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% – холестерол и 10% – белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно активный компонент – дипальмитоилфосфатидилхолин, ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух – жидкость, а белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз.

Рецепторы SP-A имеются в альвеолоцитах типа II и в макрофагах.

Регуляция выработки . Образованию компонентов сурфактанта у плода способствуют глюкокортикостероиды, пролактин, гормоны щитовидной железы, эстрогены, андрогены, факторы роста, инсулин, цАМФ. Глюкокортикоиды усиливают синтез SP-A, SP-B и SP-C в легких плода. У взрослых продукцию сурфактанта регулируют ацетилхолин и простагландины.

Сурфактант – компонент защитной системы легких. Сурфактант предотвращает непосредственный контакт альвеолоцитов с вредными частицами и инфекционными агентами, попадающими в альвеолы с вдыхаемым воздухом. Циклические изменения поверхностного натяжения, происходящие при вдохе и выдохе, обеспечивают зависимый от дыхания механизм очистки. Обволакиваемые сурфактантом пылевые частицы транспортируются из альвеол в бронхиальную систему, из которой они удаляются со слизью.

Сурфактант регулирует количество макрофагов, мигрирующих в альвеолы из межальвеолярных перегородок, стимулируя активность этих клеток. Бактерии, проникающие в альвеолы с воздухом, опсонизируются сурфактантом, что облегчает их фагоцитоз альвеолярными макрофагами.

Сурфактант присутствует в бронхиальном секрете, покрывая реснитчатые клетки, и имеет тот же химический состав, что и сурфактант легких. Очевидно, сурфактант необходим для стабилизации дистальных воздухоносных путей.

Иммунная защита

Макрофаги

Макрофаги составляют 10 – 15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок. Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы. Альвеолярные макрофаги секретируют?1-антитрипсин – гликопротеин из семейства сериновых протеаз, защищающий эластин альвеол от: расщепления эластазой лейкоцитов. Мутация гена?1-антитрипсина приводит к врожденной эмфиземы легких (поражению эластического каркаса альвеол).

Пути миграции . Нагруженные фагоцитированным материалом клетки могут мигрировать в различных направлениях: вверх по отделам ацинуса и в бронхиолы, где макрофаги попадают в слизистую пленку, постоянно смещающуюся по поверхности эпителия по направлению к выходу из воздухоносных путей; внутрь – во внутреннюю среду организма, т. е. в межальвеолярные перегородки.

Функция . Макрофаги фагоцитируют микроорганизмы и пылевые частицы, попадающие с вдыхаемым воздухом, обладают антимикробной и противоспалительной активностью, опосредованной кислородными радикалами, протеазами и цитокинами. У макрофагов легких антигенпредставляющая функция выражена слабо. Более того, эти клетки вырабатывают факторы, ингибирующие функцию Т-лимфоцитов, что снижает иммунный ответ.

Антигенпредставляющие клетки

Дендритные клетки и клетки Лангерганса относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными антигенпредставляющими клетками легкого. Дендритные клетки и клетки Лангерганса многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как антигенпредставляющие легочные клетки Лангерганса и дендритные клетки экспрессируют молекулы МНС класса 1. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, фрагмента С3b-компонента комплемента, ИЛ-2, синтезируют ряд цитокинов, включая ИЛ-1, ИЛ-6, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты, проявляя повышенную активность в отношении антигена, впервые оказавшегося в организме.

Дендритные клетки

Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В легких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток – их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлиненную форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро и в изобилии типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.

Клетки Лангерганса

Клетки Лангерганса присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Клетки Лангерганса дифференцируются из дендритных клеток, причем такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь с цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, клетки Лангерганса образуют развитую внутриэпителиальную сеть. Клетки Лангерганса морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой клеток Лангерганса является наличие в цитоплазме специфических электроноплотных гранул, имеющих пластинчатую структуру.

Метаболическая функция легких

В легких метаболизирует ряд биологически активных веществ.

Ангиотензины . Активация известна только в отношении ангиотензина I, который конвертируется в ангиотензин-II. Конверсию катализирует ангиотензинконвертирующий фермент, локализованный в эндотелиальных клетках капилляров альвеол.

Инактивация . Многие биологически активные вещества частично или полностью инактивируются в легких. Так, брадикинин инактивируется на 80% (при помощи ангиотензинконвертирующего фермента). В легких инактивируется серотонин, но не с участием ферментов, а путем выведения из крови, часть серотонина поступает в тромбоциты. С помощью соответствующих ферментов в легких инактивируются простагландины PGE, PGE2, PGE2a и норадреналин.

Плевра

Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной (или висцеральной). Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.

Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. С одной стороны, легкие получают артериальную кровь из большого круга кровообращения по бронхиальным артериям, а с другой – в них поступает венозная кровь для газового обмена из легочных артерий, т. е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. Через альвеолярные капилляры, диаметр которых колеблется в пределах 5 – 7 мкм, эритроциты проходят в 1 ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газового обмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, которые, сливаясь, образуют легочные вены.

Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. В слизистой оболочке бронхов происходит сообщение сосудов большого и малого круга путем анастомозирования разветвлений бронхиальных и легочных артерий.

Лимфатическая система легкого состоит из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого.

Иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами и небольшим количеством волокон, идущих от спинномозговых нервов. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические – импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, от которых отходят нервные ветви, иннервирующие, по всей вероятности, гладкую мышечную ткань бронхов. Нервные окончания выявлены по ходу альвеолярных ходов и альвеол.

Из книги 100 китайских исцеляющих упражнений. Вылечи себя сам! автора Син Су

Из книги Лучшее для здоровья от Брэгга до Болотова. Большой справочник современного оздоровления автора Андрей Моховой

Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Юрий Викторович Щербатых

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Баня и сауна для здоровья и красоты автора Вера Андреевна Соловьева

Из книги Скандинавская ходьба. Секреты известного тренера автора Анастасия Полетаева

Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится однослойным реснитчатым.

В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.

1. Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3-5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

2. Бокаловидные железистые клетки - располагаются между реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет. Он примешивается к секрету желёз подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях.

5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.

7. Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток - безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

8. Базальные, или камбиальные, клетки - это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и репаративной.

Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria ), которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

Подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки воздухоносных путей будут рассматриваться дальше.

Трахея

Трахея (гр. trachys шероховатый, неровный; син. дыхательное горло) - полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка (tunica mucosa ) при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Ритмичное биение ресничек называется «мерцанием». Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18…33°С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.

Бокаловидные клетки - одноклеточные внутриэпителиальные железы - выделяют на поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желёз подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом.

Кроме реснитчатых и бокаловидных клеток имеются также нейроэндокринные и базальные клетки.

Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки - камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.

Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria ), состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая основа (tela submucosa ) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки. Этих желёз особенно много в задней и боковой стенках трахеи.

Волокнисто-хрящевая оболочка (tunica fibrocartilaginea ) трахеи состоит из 16…20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.

Адвентициальная оболочка (tunica adventitia ) трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.

Васкуляризация . Кровеносные сосуды трахеи, так же как и гортани, образуют в ее слизистой оболочке несколько параллельно расположенных сплетений, а под эпителием - густую капиллярную сеть. Лимфатические сосуды также формируют сплетения, из которых поверхностное сплетение находится непосредственно под сетью кровеносных капилляров.

Иннервация . Нервы, подходящие к трахее, содержат спинномозговые и вегетативные волокна и образуют два сплетения, ветви которых заканчиваются в ее слизистой оболочке нервными окончаниями. Мышцы задней стенки трахеи иннервируются из ганглиев вегетативной нервной системы.

Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурно-функциональными особенностями бронхиального дерева легких.

89. Легкие.

Легкие

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.

Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол , выполняющих роль собственно респираторного отдела дыхательной системы.

Бронхиальное дерево

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis ) включает:

1. главные бронхи – правый и левый;

2. долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);

3. зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);

4. сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);

5. мелкие бронхи (6…15-го порядка);

6. терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales ).

За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие газообменную функцию.

Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая - выстлана, подобно трахее, многорядным реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные, клетки.

Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки.

На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система), принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных клеток.

В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизисто-белковых желёз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 - 2 мм) железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.

На фиксированных гистологических препаратах:

· - Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым эпителием, наличием желёз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.

· - Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков.

· - В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и желёз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.

· - Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.

В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лимфоцитов.

Респираторный отдел

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris ). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус начинается респираторной бронхиолой (bronchiolus respiratorius) 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются альвеолы.

Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы (ductuli alveolares ), а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками (sacculi alveolares ). В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара - чаще. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300-400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100-140 м², а при выдохе она уменьшается в 2-2½ раза.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2-8 мкм), в которых проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10-15 мкм - альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около 120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты» используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа - щеточные.

Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii ), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5-6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.

К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким - в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni ). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца - цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант - миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:

1. сурфактантный альвеолярный комплекс;

2. безъядерные участки альвелоцитов I типа;

3. общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;

4. безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.

Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.

В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.

Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое происхождение.

Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью - с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.

Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5 - 2 кв.м. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) идермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой . Толщина кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм.

К производным кожи относятся волосы, железы, ногти (а также рога, копыта...)

Функции кожи: защитная, обменная, рецепторная, регуляторная.

Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением жирорастворимых веществ.

Кожа участвует в водно-солевом , а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего ее количества в организме. Кроме воды через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар.

В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D , регулирующий обмен кальция и фосфатов в организме.

Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови . У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови.

Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация.

Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромноерецепторное поле , в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 кв.см. ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.

Развитие.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров (эпидермис) образуется из кожной эктодермы , а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов мезодермы (производных сомитов).

Вначале эпителий кожи зародыша состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, - эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.

Строение

Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток -кератинизация . Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстой является кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2-3 рядами ороговевших клеток - чешуек.

Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу натолстую и тонкую . Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.

На ладонях и подошвах в эпидермисе различают 5 основных слоев клеток:

1. базальный,

2. шиповатый (или остистый),

3. зернистый,

4. блестящий (или элеидиновый) и

5. роговой.

В остальных участках (т.н. тонкой) кожи имеется 4 слоя клеток эпидермиса, - здесь отсутствует блестящий слой.

В эпидермисе различают 5 типов клеток :

· кератиноциты (эпителиоциты),

· клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги),

· лимфоциты,

· меланоциты,

· клетки Меркеля.

Из названных клеток эпидермиса в каждом из его слоев основу (свыше 85%) составляюткератиноциты . Они непосредственно участвуют в ороговении, или кератинизации, эпидермиса.

При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков - кислых и щелочных типов кератинов , филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновые тонофиламенты икератиносомы . Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество , богатое липидами - церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды.

В нижних слоях эпидермиса клетки постоянно делятся. Дифференцируясь, они пассивно перемещаются в поверхностные слои, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3-4 недели (на подошвах стоп - быстрее).

Первый, базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля - с помощью десмосом.

Кератиноциты базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых он образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются покоящиеся клетки, т.е. находящиеся в G0 -периоде жизненного цикла. Среди них - стволовые клетки дифферона кератиноцитов, которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.

Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты, является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которого постоянно (каждые 3-4 нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая регенерация .

Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса – меланоциты , или пигментные клетки. Они не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение – невральное, - из клеток нервного гребня . Меланоциты имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этих клетках – меланосомы.

В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы - структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas - черный).

В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетового излучения и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.

Третий тип клеток базального слоя - клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин , ВИП , энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.

Четвертый тип клеток базального слоя - клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.

Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют » их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции.

Органы дыхательной системы обеспечивают функцию внешнего дыхания (газообмен), которая осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, где он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав анализируется рецепторами в слизистой оболочке, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Все указанные функции непосредственно связаны с процессом дыхания. К недыхательным функциям относятся: депонирование крови, регуляция ее свертывания, фильтрация частиц из крови, метаболическая, эндокринная и иммунная.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути обеспечивают непрерывное поступление воздуха в респираторный отдел легкого и включают полость носа, придаточные пазухи носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и терминальные бронхиолы. Спаданию стенки воздухоносных путей при вдохе препятствует наличие жесткого (костного или хрящевого), а в дистальных отделах - эластического каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. Воздухоносные пути выстланы дыхательной (респираторной) слизистой оболочкой. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха); в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе присутствуют многочисленные железы, вырабатывающие слизь (в совокупности с реснитчатым эпителием она обеспечивает удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей). В состав дыхательной слизистой оболочки входят дыхательный (респираторный) эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки.

Дыхательный (респираторный) эпителий - (в самых дистальных отделах - кубический реснитчатый). У человека в нем выявляются эпителиальные клетки 6 основных типов: 1) базальные, 2) вставочные, 3) реснитчатые, 4) бокаловидные, 5) щеточные,

6)бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара),

7)эндокринные клетки (см. рис. 36, 236 и 240). Помимо эпителиальных клеток, в дыхательном эпителии содержатся лимфоциты и дендритные клетки. Описание эпителиальных клеток первых 4 типов приведено в разделе «Эпителиальные ткани» (см. с. 31).

Щеточные клетки дыхательного эпителия сходны с одноименными клетками в различных органах

пищеварительной системы. Их апикальная поверхность, обращенная в просвет органов дыхательной системы, покрыта многочисленными длинными и толстыми микроворсинками, а на базальной - имеются синапсы чувствительных нервных волокон (см. рис. 236). Предполагают, что эти клетки играют роль хеморецепторов.

Бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара) встречаются в терминальных и респираторных бронхиолах. В их куполообразных апикальных частях накапливаются плотные гранулы, содержимое которых выделяется в просвет апокринным и/или мерокринным механизмом (см. рис. 240). Предполагают, что эти клетки вырабатывают компоненты сурфактанта (см. ниже). В них значительно развита гранулярная и, особенно, агранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая ферменты, которые участвуют в процессах детоксикации химических соединений.

Эндокринные клетки дыхательного эпителия также сходны с одноименными клетками в различных органах пищеварительной системы. Они являются частью диффузной эндокринной системы, предположительно выполняют хемо- и барорецепторную функции и относятся к нескольким типам. В их базальной части находятся секреторные гранулы (см. рис. 236), в которых содержится ряд пептидных гормонов и биоаминов, влияющих на тонус мышечных клеток в стенке воздухоносных путей и активность секреторных клеток. Эндокринные клетки выявляются с помощью специальных окрасок или иммуногистохимическими методами. Их относительное содержание в эпителии воздухоносных путей нарастает в дистальном направлении. В воздухоносных путях, в особенности в их дистальных участках, эндокринные клетки располагаются в составе нейроэпителиальных телец - внутриэпителиальных компактных овальных образований, в которых они окружены нервными волокнами.

Дендритные клетки - специализированные подвижные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения. Их длинные ветвящиеся отростки проникают между эпителиальными клетками. Способны захватывать, перерабатывать антигены и представлять их лимфоцитам (для выполнения последней функции они обычно мигрируют в лимфоидные органы). Выявляются специальными методами.

Внутриэпителиальные лимфоциты - Т-клетки, преимущественно с фенотипом супрессоры/цитотоксические клетки. Они обеспечивают иммунную защиту, вырабатывают ряд цитокинов.

Механизм очищения слизистой оболочки воздухоносных путей от частиц пыли и микроорганизмов, оседающих на ее поверхности при прохождении воздуха - мукоцилиарный транспорт. Частицы прилипают к слизи, покрывающей поверхность эпителия, и удаляются из дыхательной системы вследствие постоянного перемещения слизи реснитчатым эпителием в направлении глотки, где она проглатывается и попадает в пищеварительный тракт.

Полость носа

Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную часть и обонятельную область.

Преддверие носа - передняя расширенная часть полости носа - выстлано кожей с щетинковыми волосами и сальными железами (кожная часть). Дистально эпителий из многослойного ороговевающего превращается в неороговевающий, волосы и железы исчезают (переходная часть).

Дыхательная часть собственно полости носа выстлана дыхательной слизистой оболочкой, образованной дыхательным эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице (рис. 228).

Эпителий - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые, как и бокаловидные клетки, вырабатывают слизь.

Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток; встречаются лимфоидные узелки. В собственной пластинке содержатся также белковые, слизистые и смешанные концевые отделы носовых желез и особые тонкостенные венозные сосуды большого объема (лакуны), образующие пещеристый слой (пещеристое сплетение раковины), который обеспечивает согревание вдыхаемого воздуха (см. рис. 228).

Обонятельная область расположена в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины. Она выстлана обонятельной слизистой оболочкой, состоящей из обонятельного эпителия и собственной пластинки (рис. 229).

Обонятельный эпителий - однослойный многорядный столбчатый, значительно выше, чем респираторный. В нем отсутствуют бокаловидные клетки и многоклеточные эндоэпителиальные железы. Он содержит клетки трех типов:

Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с ядром, смещенным к базальному концу. Их аксон образуют обонятельное нервное волокно, а дендрит на конце расширен,

образуя обонятельную булаву (луковицу дендрита), от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички (рис. 230), содержащие рецепторы пахучих веществ.

Поддерживающие эпителиоциты - высокие столбчатые клетки с центрально расположенным ядром, пигментными включениями в цитоплазме и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности.

Базальные эпителиоциты - мелкие малодифференцированные; среди них содержатся обонятельные стволовые клетки. Способны давать начало как рецепторным, так и поддерживающим клеткам.

Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных желез (Боумена), выделяющих водянистый белково-слизистый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной части.

Трахея

Трахея представляет собой гибкий трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; ее стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой осно вой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочками (рис. 231 и 232).

Слизистая оболочка включает эпителий и собственную пластинку. Эпителий - дыхательный (респираторный) - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый, располагается на толстой базальной мембране. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладких мышечных клеток; мышечная пластинка отсутствует. Могут встречаться отдельные лимфоидные узелки.

Подслизистая основа также образована рыхлой тканью; она содержит концевые отделы белковослизистых желез трахеи, в особенности, в задних и боковых отделах органа и между хрящевыми кольцами. Их секрет выводится на поверхность эпителия.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми хрящами трахеи, имеющими подковообразную форму; их открытые края направлены кзади и связаны пластинкой, содержащей гладкую мышечную ткань (мышцу трахеи) и плотную соединительную ткань.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающей трахею с соседними органами.

Бронхи

Бронхи по строению стенки условно разделяют на главные, крупные (долевые, зональные, сегментарные), средние (субсегментарные) и мелкие (внутридольковые) - рис. 233. Их стенка частично сходна со стенкой трахеи и образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочками (см. рис. 233- 235) и имеет характерные особенности в каждом из отделов бронхиального дерева.

Главные бронхи выстланы высоким многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, бронхиальные железы лежат отдельными группами, гиалиновые бронхиальные хрящи имеют вид почти замкнутых колец. Мышечная ткань содержится в незначительном количестве и не образует сплошного слоя.

Крупные бронхи характеризуются значительным содержанием в высоком столбчатом эпителии бокаловидных клеток; мышечные пучки образуют сплошной циркулярный слой, гиалиновый бронхиальный хрящ располагается в виде пластин (см. рис. 233). Бронхиальные железы сравнительно многочисленны; в собственной пластинке, подслизистой основе (реже в адвентиции) встречаются лимфоидные узелки.

Средние бронхи (см. рис. 233 и 234) выстланы более низким эпителием, чем крупные, с меньшим содержанием бокаловидных клеток. Гладкие мышечные клетки собраны в сплошной циркулярный слой. Количество бронхиальных желез варьирует, их концевые отделы обычно лежат между островками эластического бронхиального хряща. Могут встречаться лимфоидные узелки.

Мелкие бронхи (см. рис. 233 и 235) выстланы более низким эпителием, чем средние (обычно двурядным), бокаловидные клетки единичны. Бронхиальные железы отсутствуют, хрящевая ткань может встречаться лишь в виде очень мелких зерен эластического хряща, лимфоидные элементы распределены диффузно. Гладкие мышечные клетки в стенке бронха образуют толстый циркулярный слой (оболочку).

Терминальные бронхиолы (рис. 237-239, 242) - наиболее дистальные отделы воздухоносных путей. Они выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием (см. рис. 240), в котором имеются реснитчатые клетки и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), а также щеточные клетки. Бокаловидные клетки имеются только в крупных бронхиолах. Собственная пластинка очень тонкая, в ней встречаются продольно ориентированные эластическими волокна и гладкие мышечные клетки.

Респираторный отдел легкого

Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурнофункциональных единиц - легочных ацинусов, каждый из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки (см. рис. 239). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани (легочным интерстицием); 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Респираторные бронхиолы (см. рис. 237-239) выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из бронхиолярных экзокриноцитов и отдельных реснитчатых клеток; частично их стенка представлена легочными альвеолами, образованными плоскими клетками (участками, в которых осуществляется газообмен). Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.

Альвеолярные ходы (см. рис. 237-239) ответвляются от респираторных бронхиол; их стенка образована альвеолами, между которыми располагаются отдельные кубические клетки и кольцеобразные пучки гладких мышечных клеток, выступающие в просвет и имеющие булавовидную форму.

Альвеолярные мешочки представляют собой скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется альвеолярным преддверием.

Альвеолы - округлые структуры, образованные плоским альвеолярным эпителием и окруженные густой капиллярной сетью. В них имеются альвеолярные клетки (пневмоциты) двух типов (рис. 241).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) I типа плоские, с резко истонченной цитоплазмой, содержащей слабо развитые органеллы и большое число пиноцитозных пузырьков. Они занимают большую часть поверхности альвеол и являются компонентом аэро-гематического барьера, в который, кроме них, входит истонченная цитоплазма эндотелиоцита капилляра, прилежащего к альвеоле, а также их общая (слившаяся) базальная мембрана (см. рис. 239).

Альвеолярные клетки (пневмоциты) II типа почти так же многочисленны, как и клетки I типа, среди которых они лежат поодиночке или мелкими группами, однако они занимают лишь ничтожно малую часть площади альвеол. Это - секреторные клетки кубической формы с хорошо развитыми органеллами и осмиофильными пластинчатыми (ламеллярными) тельцами (см. рис. 241). Содержимое телец выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеидной природы - сурфактанта (основная функция - обеспечение расправления альвеол). Клетки II типа участвуют также в обмене

ксенобиотиков и обезвреживании окислителей. Они являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия

Межальвеолярные перегородки (септы) разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках (области аэро-гематического барьера) уплощенные части альвеолярных клеток I типа и эндотелиоцитов разделены лишь общей слившейся базальной мембраной, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью. В более толстых участках межальвеолярных перегородок у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и небольшое количество соединительнотканных элементов образуют интерстиций (см. рис. 241), содержащий фибробласты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна. Альвеолы связаны между собой посредством септальных пор (Кона), что способствует уравновешиванию давления между ними (см. рис. 239).

Альвеолярные макрофаги являются высокоактивными свободными фагоцитами, перемещающимися по поверхности альвеолярной выстилки (рис. 238 и 241)) и очищающими ее от частиц пыли и микроорганизмов. На светоптическом уровне их цитоплазма имеет пенистый вид, на электронно-микроскопическом - определяется развитый лизосомальный аппарат. После фагоцитоза частиц альвеолярные макрофаги перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда - вследствие деятельности реснитчатого эпителия попадают в мокроту. Вторым направлением их миграции служит интерстиций и далее - лимфатические пути.

Иммунная функция легкого

Иммунная функция легкого обеспечивается совокупностью отдельных клеток, расположенных в дыхательной слизистой оболочке (дендритных клеток, лимфоцитов, плазматических и тучных клеток, макрофагов), а также специализированными лимфоидными структурами, известными как ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань, которая встречается вдоль всего бронхиального дерева вплоть до бронхиол (рис. 242). Эта ткань представлена одиночными и агрегированными лимфоидными узелками. В последнем случае она сходна по строению с агрегированными лимфоидными узелками кишки (пейеровой бляшкой): в ней выявляются В-и Т-зависимые зоны, образуются куполообразные выпячивания собственной пластинки с покрывающим их однослойным многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, включающим, наряду с обычными для него клеточными элементами, также и М-клетки.

Плевра

Плевр а представляет собой серозную оболочку легкого и состоит из двух листков - париетального (париетальная плевра) и висцерального (висцеральная, или легочная, плевра), которые соединяются друг с другом в области ворот легкого. Каждый листок образован мезотелием, лежащим на подсерозной основе - тонкой соединительнотканной субмезотелиальной пластинке, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные сосуды (рис. 243), из которых в узкое щелевидное пространство между листками пропотевает небольшое количество жидкости, обеспечивающей их взаимное скольжение.

ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 228. Полость носа. Слизистая оболочка дыхательной области

Окраска: А - гематоксилин-эозин; Б - железный гематоксилин-муцикармин

1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий: 1.1 - реснитчатые клетки, 1.2 - базальные и вставочные клетки, 1.3 - бокаловидные клетки, 1.4 - многоклеточная эндоэпителиальная железа, 1.5 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные носовые железы, 2.2.1 - концевые отделы, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны пещеристого сплетения раковины

Рис. 229. Полость носа. Слизистая оболочка обонятельной области

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - обонятельный эпителий: 1.1 - обонятельные нейросенсорные клетки, 1.2 - поддерживающие клетки, 1.3 - базальные клетки, 1.4 - базальная мембрана; 2 - собственная пластинка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - смешанные обонятельные (боуменовые) железы, 2.2.1 - концевые отделы желез, 2.2.2 - выводной проток, 2.3 - венозные лакуны

Рис. 230. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия

Рисунок с ЭМФ

1 - обонятельный нейросенсорный эпителиоцит: 1.1 - ядросодержащая часть (тело) клетки, 1.2 - дендрит, 1.2.1 - обонятельная булава (луковица дендрита), 1.2.2 - обонятельные реснички, 1.3 - обонятельный аксон; 2 - поддерживающий эпителиоцит: 2.1 - микроворсинки; 3 - базальный эпителиоцит; 4 - базальная мембрана; 5 - слизь

Рис. 231. Трахея (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа, 2.1 - концевые отделы белково-слизистых желез трахеи; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 232. Трахея (участок задней стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые железы трахеи, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2 - выводной проток железы; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка: 3.1 - гиалиновая хрящевая ткань, образующая полукольца, 3.2 - надхрящница, 3.3 - пучки гладких миоцитов (соединяющие концы хрящевых полуколец); 4 - адвентициальная оболочка

Рис. 233. Легкое, фиксированное в спавшемся состоянии. Внутрилегочные воздухоносные пути

Окраска: гематоксилин-эозин

А - крупный бронх (часть стенки); Б - средний бронх; В - мелкий бронх; Г - терминальная бронхиола; Д - элементы ацинуса легкого; Е - кровеносные сосуды

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1. - концевые отделы бронхиальных желёз; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластина бронхиального хряща; 4 - адвентиция

Рис. 234. Средний бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - подслизистая основа: 2.1 - белково-слизистые бронхиальные железы, 2.1.1 - концевые отделы желез, 2.1.2. - выводной проток; 3 - волокнисто-хрящевая оболочка: 3.1 - пластины эластического хряща; 4 - адвентициальная оболочка: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 235. Мелкий бронх

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - двухрядный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.3 - мышечная пластинка; 2 - адвентициальная оболочка: 2.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 2.2 - кровеносный сосуд

Рис. 236. Ультраструктурная организация эпителия бронхов

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3 - щёточный эпителиоцит; 4 - базальная клетка; 5 - вставочная клетка; 6 - эндокринная клетка; 7 - нервные волокна; 8 - базальная мембрана

Рис. 237. Легкое, фиксированное в растянутом состоянии. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторные бронхиолы; 3 - альвеолярные ходы; 4 - альвеолярные мешочки; 5 - сосуды

Рис. 238. Легкое. Респираторный отдел

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка, 1.2.1 - гладкие миоциты; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - собственная пластинка, 2.2.1 - гладкие миоциты, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярный мешочек: 4.1 - легочные альвеолы, 4.2 - альвеолярный макрофаг; 5 - кровеносные сосуды

Рис. 239. Легкое.

Схема строения терминальной бронхиолы и ацинуса легкого

1 - терминальная бронхиола: 1.1 - однослойный кубический реснитчатый эпителий, 1.2 - пучки гладких миоцитов; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - однослойный кубический эпителий, 2.2 - пучки гладких миоцитов, 2.3 - легочная альвеола; 3 - альвеолярный ход: 3.1 - легочная альвеола, 3.2 - пучки гладких миоцитов; 4 - альвеолярное преддверие; 5 - альвеолярный мешочек: 5.1 - легочные альвеолы, 5.2 - пора межальвеолярной перегородки (Кона)

Рис. 240. Ультраструктурная организация эпителия бронхиол

Рисунок с ЭМФ

1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - бронхиолярный экзокриноцит (клетка Клара); 3 - базальная мембрана

Рис. 241. Ультраструктурная организация легочной альвеолы и межальвеолярной перегородки

Рисунок с ЭМФ

1 - альвеолярная клетка I типа; 2 - альвеолярная клетка II типа; 3 - слой сурфактанта; 4 - базальная мембрана; 5 - эндотелиоцит стенки капилляра; 6 - интерстициальный макрофаг; 7 - альвеолярный макрофаг; 8 - фибробласт; 9 - аэро-гематический барьер

Стрелками показаны направления диффузии газов (О 2 и СО 2) при дыхании

Рис. 242. Легкое. Ассоциированная с бронхами лимфоидная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальная бронхиола; 2 - респираторная бронхиола: 2.1 - специализированные кубические эпителиальные клетки; 3 - лимфоидный узелок; 4 - диффузное скопление лимфоцитов; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 243. Легкое. Периферический участок, покрытый висцеральной плеврой

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - респираторный отдел легкого; 2 - плевра: 2.1 - субмезотелиальная пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, 2.2 - кровеносный сосуд, 2.3 - мезотелий