Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные -- от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические -- трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отличающиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).

Жевание -- сложный физиологический акт, заключающийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Слюноотделение является ответной реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва (якобсонов нерв). Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне II-VI грудных сегментов) и оканчиваются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон привадит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в сетчатой (ретикулярной) формации продолговатого мозга. Он представлен нижним и верхним слюноотделительными ядрами (верхнее - ядро лицевого нерва, нижнее - ядро языкоглоточного нерва).

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. Если воздействовать на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезать афферентные или эфферентные пути или разрушить центр слюноотделения, то раздражение рецепторов пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. При действии слабых раздражителей слюноотделение начинается через 20-30 с, сильных - через 1-3 с. Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез, и железы начинают выделять слюну (рис. 30).

Рис. 30. Схема рефлекторного выделения слюны. 1 - центростремительное (афферентное) волокно, несущее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, несущее возбуждение к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа и ее протоки

Слюноотделение может осуществляться и условно-рефлекторно. Вид и запах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельных анализаторов, затем в корковые нейроны. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям - к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору голодного мозга.

У человека в отличие от животных слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условно-рефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Регуляция активности слюноотделения осуществляется за счет афферентной импульсации, идущей от рецепторов ротовой полости, и нервных воздействий, поступающих из коры головного мозга и гипоталамической, области. На функцию нейронов центра слюноотделения оказывают влияние гуморальные факторы. Обеднение крови питательными веществами является мощным фактором, повышающим активность слюноотделительного центра. Кровь, богатая питательными веществами, напротив, тормозит деятельность центра слюноотделения.

1. Где происходит анализ зрительных образов у человека?
2. В процессе чего происходит окисление органических веществ с освобождением энергии в клетке?
3. Что относят к начальному звену обонятельного анализатора?
4. Какой орган в процессе эволюции растений впервые появился у папоротников?
5. В каком процессе принимают участие витамины?
6. Когда у человека возникает безусловное торможение?
7. Какая кровь поступает у человека в правое предсердие по верхней полой вене от сосудов головного мозга и верхних конечностей?
8. Чем сопровождается внутреннее торможение у человека?
9. Какая форма поведения характерна только для высокоорганизованных позвоночных животных?
10. По каким нервам происходит проведение импульсов, усиливающих пульс?
11. Где происходит распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород
12. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости - какой рефлекс?
13. Чем сопровождается фаза медленного сна у человека?
14. Что не регулирует продолговатый отдел головного мозга человека?
15. Где у человека располагаются центры условных рефлексов?
16. Какую функцию у человека выполняют гормоны?
17. Что расходуется на процессы жизнедеятельности животными?
18. Какие железы в организме человека относят к железам смешанной секреции?
19. Как называется компонент внутренней среды организма человека, который омывает каждую клетку и содержит необходимые для неё вещества?
20. Какая структура глаза регулирует поступление света в орган зрения?

Варианты ответов:

(необходимо выбрать один вариант из предложенных, после ответа на все вопросы результат теста можно проверить нажав кнопку внизу страницы)

ВНИМАНИЕ ! В тестах возможны ошибки, опечатки, неточности. Если у вас возникли сомнения, сверяйтесь с первоисточником.

шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в ко­торой происходит прием пищи (условнорефлекторные механиз­мы) (рис. 6.17).

Количество и качество отделяемой слюны зависят от состо­яния внутренней среды организма, уровня возбудимости пи­щевого, терморегуляторного и других нервных центров.

Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной сис­темы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения про­долговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.

Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноот­делительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, располо­женным в теле соответствующих желез; постганглионарные - от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продол­говатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к сек­реторным клеткам и сосудам желез.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых ро­гов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волок­на направляются к слюнным железам.

Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, де­лающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофичес­кими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.

В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающие­ся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-

ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества - кислоты, основания, горечи выделяется значительное количе­ство более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Ре­гуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в от­вет на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.

У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количе­ства жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значитель­ной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1-3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20-30 с.

В стоматологии различают специфическое и неспецифичес­кое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятель­ность слюнных желез, связанную с определенными качества­ми пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пре­бывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компо­нентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в суще­ственной активации гликолиза и накоплении молочной и дру­гих кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углево­ды. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-

ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.

Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные сек­реторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.

Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого моз­га, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость син­теза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основ­ном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щи­товидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимо­действии гормона и соответствующего рецептора с последую­щей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением сек­рета определенного качества и количества.

Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованны­ми влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществ­ляются за счет изменения кровотока, продукции местных гор­монов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секре­торных клеток.

У человека наблюдаются различные отклонения слюноот­деления от нормы. Гипосалия (сиалопения) - уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) воз­никают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии пато­логического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) - усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается

активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотде­ления наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармаколо­гические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.

Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и под­челюстных желез. После удаления лобных долей коры стиму­ляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюно­отделительного центра. Слюноотделение может возникать так­же при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопро­вождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.

Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиле­ние активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина - медиа­тор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повы­шением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях желе­за была нечувствительна.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).

Возбуждение , возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны , содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны .

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга . При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер - активируют преганглионарные симпатические нейроны II-V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение , так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики - блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.