Подавляющее большинство животных нуждается в кислороде, так как образование энергии, необходимой для их жизнедеятельности, происходит за счет окислительных процессов, сопровождающихся выделением углекислого газа (см. Биологическое окисление, Дыхание).

Поступление кислорода в организм и удаление из него углекислого газа осуществляется благодаря процессам дыхания. Наиболее простая форма дыхания у одноклеточных животных - путем диффузии газов через поверхность клетки.

У многоклеточных животных формируются разные типы дыхательных систем. Так, у губок и червей появляется кожное дыхание. Кислород и углекислый газ хорошо растворяются в воде и легко проходят через влажную поверхность тела в сторону меньшей концентрации газов.

Развитие хитинового покрова у насекомых исключило кожное дыхание и вызвало образование трахейной дыхательной системы (рис. 1). Это система тончайших трубочек, которые доходят до всех клеток и тканей. По трубочкам кислород из внешней среды проникает к тканям, а обратно выходит углекислый газ. У большинства водных животных появилось жаберное дыхание. Жабры имеют большую поверхность и могут в достаточной мере поглощать растворенный в воде в относительно небольшом количестве кислород (5-7 мл 02 в 1 л воды). В 1 л воздуха содержится 210 мл кислорода. Потому у большинства наземных позвоночных, начиная с земноводных, основным типом дыхания становится легочное, хотя у земноводных еще 50% необходимого кислорода поглощается кожей.

Рис. 1. Эволюция дыхательной системы
. Трахейное дыхание у насекомых; жаберное дыхание у рыб.

У птиц есть еще и воздушные мешки - выросты легких, располагающиеся между внутренними органами и в полых костях (рис. 2). Газообмен у птиц происходит при вдохе и при выдохе, когда воздух проходит через легкие в воздушные мешки и обратно.

Рис. 2. Эволюция дыхательной системы
. Легочное дыхание у птиц: 1 - трахея; 2 - бронхи; 3 - альвеолярные пузырьки; 4 - воздушные мешки.

Наибольшего совершенства достигло дыхание млекопитающих за счет большого увеличения дыхательной поверхности легких. У человека она 90-100 м2. Дыхательные пути человека состоят из носовой и ротовой полости, носоглотки, гортани, трахеи, бронхов (рис. 3). В носовой полости вдыхаемый воздух согревается, увлажняется и очищается. Это предохраняет от заболеваний дыхательные пути и легкие.

Рис. 3. Дыхательная система человека:
1 - носовая полость; 2 - носоглотка; 3 - гортань; 4 - трахея; 5 - бронхи; 6 - бронхиальные веточки; 7 - легочная плевра; 8 - пристеночная плевра; 9 - легкое; 10 - легочные пузырьки - альвеолы; // - кровеносные капилляры малого круга кровообращения.

Легкие состоят из легочных мешков, которые образованы бронхиолами, заканчивающимися слепыми мешочками - альвеолами. Каждая альвеола оплетена густой сетью кровеносных капилляров. Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен. Каждое легкое покрыто оболочкой плевры, состоящей из двух листков. Она образует замкнутую щелеобразную плевральную полость, так как внутренний листок покрывает легкое и, не прерываясь, переходит в наружный листок, который внутри выстилает грудную клетку. Внутри полости находится небольшое количество жидкости, которая облегчает скольжение листков относительно друг друга. Давление внутри плевральной полости всегда отрицательное, т. е. ниже атмосферного.

Изменение объема грудной клетки при вдохе происходит за счет сокращения дыхательных межреберных мышц и диафрагмы. Это в свою очередь ведет к тому, что наружный листок плевры несколько отходит от внутреннего. Плевральная полость несколько увеличивается, давление в ней падает, что растягивает эластичную легочную ткань. Увеличение объема легких приводит к понижению в них давления, и наружный воздух засасывается в легкие. Так происходит вдох. В покое выдох происходит пассивно. Ребра под действием силы тяжести опускаются, диафрагма давлением внутренних органов поднимается, и объем грудной клетки уменьшается. Плевральная полость и легкие несколько сдавливаются, и легочный воздух выходит наружу. Усиленный выдох происходит за счет сокращения выдыхательной мускулатуры.

Максимальный объем выдоха после максимального вдоха (жизненная емкость легких) у мужчин в норме 4,8 л, у женщин - 3,3 л. У спортсменов-бегунов высокой квалификации он равен 8,0 л.

Эффективность легочного газообмена зависит от интенсивности дыхательных движений и состава вдыхаемого воздуха. Гребля, плавание, бег, физические упражнения на свежем воздухе способствуют легочной вентиляции. Легочный газообмен происходит через тончайшие стенки альвеолярных пузырьков диф- фузно, за счет разницы парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и их напряжения в крови (рис. 4).

Рис. 4. Схема газообмена в легких.

Парциальное, или частичное, давление газа в газовой смеси пропорционально процентному содержанию газа и общему давлению. Процентное содержание кислорода в атмосферном воздухе примерно 21%. При давлении воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода составляет (760- 21)/100≈159 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух насыщен водяными парами, кислорода в нем 14%, поэтому парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе равно ≈100-110 мм рт. ст.

В крови газы находятся в растворенном и химически связанном состоянии. В диффузии участвуют только молекулы растворенного газа. Напряжением газа в жидкости называют силу, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду. Эта сила зависит от процентного содержания газа в крови.

Установлено, что напряжение кислорода в венозной крови - 40 мм рт. ст. Диффузионное, давление (100-40=60 мм рт. ст.) способствует быстрому переходу кислорода в кровь, где он растворяется и соединяется с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. В таком виде кислород доставляется к тканям.

Максимальное напряжение углекислого газа в тканях 60, в венозной крови 47 мм рт. ст., парциальное давление в альвеолярном воздухе 40 мм рт. ст. В венозной крови часть углекислого газа транспортируется в виде соеди- нения с гемоглобином и солей угольной кислоты.

В легочных капиллярах с помощью фермента углекислый газ быстро отщепляется от химических соединений и за счет диффузионного давления (47-40=7 мм рт. ст.) уходит в альвеолярный, а затем при выдохе - в атмосферный воздух.

За время протекания крови через легкие напряжение газов в ней практически почти сравнивается с их парциальным давлением в легких. Аналогичная диффузия газов происходит в тканевых капиллярах только в обратном направлении: кислород поступает в ткани, а углекислый газ в кровь.

Небольшое количество газов всегда растворено в плазме крови (О 2 , СО 2 , N 2), в условиях нормального атмосферного давления эти растворимые газы не оказывают влияния на дыхание. Но при восхождении в горы, погружении в воду, в космических полетах необходимо учитывать влияние газов, растворимых в плазме крови. Например, при работе водолазов в условиях повышенного барометрического давления растворимый азот может оказывать наркотическое действие. Это важно учитывать и аквалангистам. Подъем с больших глубин производят медленно, с остановками, чтобы растворимые газы постепенно удалялись из крови и в кровеносных сосудах не образовывались воздушные пузырьки, которые при быстром подъеме могут нарушить кровообращение.

Регуляция дыхательных движений осуществляется дыхательным центром, который представлен совокупностью нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы. Основная часть дыхательного центра расположена в продолговатом мозге. Активность его зависит от концентрации углекислого газа (СО 2) в крови и от нервных импульсов, приходящих от рецепторов разных внутренних органов и кожи.

Так, у новорожденного ребенка после перевязки пупочного канатика и отделения от организма матери в крови накапливается углекислый газ и снижается количество кислорода. Избыток СО 2 гуморально, а недостаток О 2 реф- лекторно через рецепторы кровеносных сосудов возбуждают дыхательный центр. Это приводит к сокращению дыхательных мышц и увеличению объема грудной клетки, легкие расправляются, происходит первый вдох. Нервная регуляция оказывает рефлекторное влияние на дыхание. Горячий или холодный раздражитель кожи, боль, страх, гнев, радость, физическая нагрузка быстро меняют характер дыхательных движений.

Особых органоидов дыхания у простейших нет, они поглощают кислород и выделяют углекислоту всей поверхностью тела.

Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать той или иной реакцией на факторы, действующие извне.

Простейшие реагируют на механические, химические, термические, световые, электрические и иные раздражения. Реакции простейших на внешние раздражения часто выражаются в изменении направления движения и носят название таксис.

Таксисы могут быть положительными, если движение осуществляется в направлении раздражителя, и отрицательными, если оно осуществляется в противоположную сторону.

Реакции многоклеточных животных на раздражения осуществляются под воздействием нервной системы. Многие исследователи пытались обнаружить и у простейших (т. е. в пределах клетки) аналоги нервной системы. Американские ученые, например, описывали у многих инфузорий наличие особого нервного центра (так называемого моториума), представляющего собой особый уплотненный участок цитоплазмы. От этого центра к различным участкам тела пнфузории отходит система тонких волоконец, которые рассматривались как проводники нервных импульсов.

Другие исследователи, применяя особые методы серебрения препаратов (обработка азотнокислым серебром с последующим восстановлением металлического серебра), обнаружили в эктоплазме инфузорий сеть тончайших волоконец. Эти структуры (рис.) также рассматривались как нервные элементы, по которым распространяется волна возбуждения. В настоящее время, однако, большинство ученых, изучающих тонкие фибриллярные структуры, придерживаются иного мнения об их функциональной роли в клетке простейшего. Экспериментальных доказательств нервной роли фибриллярных структур не получено. Напротив, имеются опытные данные, которые дают возможность предполагать, что у простейших волна возбуждения распространяется непосредственно по наружному слою цитоплазмы - эктоплазме. Что же касается различного рода фибриллярных структур, которые еще недавно рассматривались как «нервная система» простейших, то они имеют скорее всего опорное (скелетное) значение и способствуют сохранению формы телл простейшего.

ДЫХАНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Регуляция осмотического давления актуальна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Вода в тело простейшего поступает также при пиноцитозе и фагоцитозе. Функцию регуляции осмотического давления выполняет специальная система органелл, которая именуется комплексом сократительной вакуоли. Эта структура выполняет также функцию водообмена и выделения, однако такие продукты метаболизма как аммоний и углекислый газ диффундируют наружу через поверхность клетки.
Комплекс сократительной вакуиоли состоит из большого сферического пузырька - собственно сократительной вакуоли - и множества окружающих ее мембранных пузырьков или трубочек, их совокупность называется спонгиомом. Механизм работы комплекса сократительной вакуоли до конца не выяснен. В любом случае вода с растворенными веществами из цитоплазмы поступает в трубочки спонгиома, а из них - в резервуар сократительной вакуоли, откуда выбрасывается наружу. Возможно, что по мере продвижения воды и растворенных веществ по трубочкам спонгиома происходит реабсорбция ионов и других веществ. Пора сократительной вакуоли у части простейших является постоянным образованием, у других - при каждом цикле образуется заново. В большинстве случаев спонгиом является субмикроскопическим образованием, но у инфузорий частью спонгиома являются хорошо видимые под световым микроскопом приводящие (радиальные) каналы, в которые открываются трубочки. На тех простейших, которые способны в известных пределах переносить изменения солености воды, показано, что частота пульсации сократительной вакуоли зависит от осмотического давления во внешней среде - чем оно ниже, тем выше частота пульсации. Инфузории-туфельки в пресной воде сокращают сократительную вакуоль один раз в 5 - 10 секунд, при этом каждые 15 минут из клетки удаляется объем жидкости, равный объему всего тела. Для большинства простейших характерно наличие одной сократительной вакуоли, но их может быть и больше, так для туфелек характерно наличие 2 сократительных вакуолей. Расположение сократительных вакуолей в клетке варьирует у разных групп простейших, при этом оно постоянно у простейших с фиксированной формой тела.
Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с окружающей средой, то есть морские, часто не имеют сократительной вакуоли. При отсутствии сократительной вакуоли функции выделения и водообмена выполняются цитоплазмой.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

Бесполое размножение (агамогония) у простейших может быть представлено монотомией, палинтомией, множественным делением (шизогонией) и почкованием (неравным бинарным делением). Монотомия, или эквивалентное бинарное деление представляет собой деление надвое, в результате которого образуются две одинаковые дочерние клетки, при этом следующее деление происходит только после периода роста клетки и достижения ею размеров материнской. Монотомия является наиболее распространенным способом деленения простейших. Палинтомия представляет собой ряд последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит, так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах. После ряда таких делений клетки возвращаются к монотомии, то есть после завершения деления дочерние клетки вступят в период роста. Этот тип деления характерен для части жгутиконосцев (этот же тип деления наблюдается при дроблении зиготы многоклеточных).
При шизогонии сначала происходит несколько делений ядра, так что клетка становится временно многоядерной, а затем от этой клетки одновременно отпочковываются нескольких клеток. Этот тип деления наблюдается у трипаносом и споровиков, правда, в отношении деления споровиков, приводящего к образованию мерозоитов, в последние годы стали употреблять термин "мерогония".
Почкование представляет собой деление надвое, но при этом две дочерние клетки резко различаются по величине. Кроме того, меньшая клетка отличается некоторыми деталями строения. Процесс почкования начинается с появления на клетке маленького выроста, который затем отделяется. Этот процесс специфичен для сидячих инфузорий. Мелкая особь называется бродяжкой, бродяжки, отделившись, уплывают в поисках нового места для поселения. Следует помнить, что в основе всех типов бесполого размножения простейших лежит митоз.

7. Дыхание

Большинство аэробы, используют диффузию для потребления кислорода и выделения углекислого газа. Небольшое количество является анаэробами, имеются факультативные анаэробы.

8. Поведение

Простейшие воспринимают раздражения и реагируют на них. Ответ на раздражение в форме перемещения в пространстве называется таксисом. Таксисы бывают положительные и отрицательные.

9. Размножениеи жизненныециклы

Простейшие размножаются бесполым и половым способом. Формы бесполого размножения:

монотомия – деление животного надвое и последующий рост; палинтомия – последовательное деление; шизогония (синтомия) – множественное деление, свойственное споро-

викам. Ряд исследователей считают, что агамный способ размножения споровиков – мерогония. Она представляет особый способ почкования;

почкование (внешнее, внутреннее) – образование выростов тела. Формы полового размножения:

копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная); конъюгация.

Для протистов характерны несколько типов митоза, которые различаются поведением ядерной оболочки, симметрией, положением и развитием центров, организующих веретено. Выделяют следующие типы митозов: открытый (оболочка ядра подвергается разборке), закрытый (оболочка остается ненарушенной), полузакрытый (оболочка фрагментируется только на полюсах; центры веретена расположены в цитоплазме, само веретено одето ядерной оболочкой). К. Хаусман выделяет ортомитоз (веретено биполярное, часть микротрубочек проходит от полюса к полюсу, а часть прикреплена к кинетохорам хромосом) и плевромитоз (веретено состоит из двух независимых половин).

Жизненный цикл – отрезок жизни между двумя однозначными стадиями. Чаще цикл начинается стадией зиготы, далее следует однократное или многократное бесполое размножение. Затем образуются половые клетки (гаметы), они сливаются, образуется зигота. На основании закономерностей чередования гаплоидной и диплоидной фазы выделяют три типа ядерных циклов (Беклемишев, 1979):

ЛЕКЦИЯ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ

9. Размножение и жизненные циклы

зиготическая редукция – мейоз – происходит во время первого (одноступенчатый мейоз) или двух первых (двухступенчатый мейоз) делений ядра зиготы;

гаметическая редукция – мейоз осуществляется при созревании гамет; промежуточная редукция – мейоз происходит при образовании стадий

бесполого размножения – агамет.

У некоторых видов в жизненном цикле происходит только периодическое изменение строения вегетативных частей клетки. Встречаются представители, у которых отсутствует жизненный цикл.

10. Классификации

Первая система предложена О. Бючли (1880–1889 гг.). Согласно этой классификации простейшие представлены одним типом – Protozoa и четырь-

мя классами Sarcodina, Sporozoa, Mastigophora, Ciliophora.

Б. М. Хонинберг в 1964 г. тип Protozoa подразделил на четыре подтипа:

Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora, Ciliophora.

В. А. Догель выделяет пять типов: Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidosporidia, Microsporidia, Ciliophora.

Н. Д. Левайн с группой коллег в 1980 г. разработали систему, в которой простейшие подразделяются на семь типов: Sarcomastigophora, Labyrinthomorpha, Apicomplexa, Microspora. Myxozoa, Ciliophora.

За последние годы, особенно благодаря развитию ультраструктурных молекулярных и молекулярно-генетических методов исследования, объем знаний об одноклеточных вырос. Установлено, что различные группы принадлежат к рано разошедшимся в эволюции линиям развития, взаимоотношения между которыми нельзя считать выясненными. Понятие «протисты» – Protista – охватывает все одноклеточные организмы. Многие исследователи одноклеточных рассматривают в составе нескольких (иногда более десяти) царств. Царство Protista подразделяют более чем на 25 групп (типов), таксономический ранг которых является предметом научных дискуссий. Современные данные позволяют выделить несколько основных форм организации «простейших» (Система простейших по В. В. Малахову, 2007; Э. Рупперт, 2008): жгутиконосцы, корненожки; лучистые; альвеолятные. Отдельные группы простейших имеют оригинальную форму организации, не позволяющую присоединить их к выделенным группам (Microsporidia, Myxozoa ).

Контрольныевопросы

1. История изучения простейших.

2. Общеклеточные структуры тела простейшего.

3. Моноэнергидность и полиэнергидность. Ядерный дуализм.

4. Гомокариотные и гетерокариотные простейшие.

ЛЕКЦИЯ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ

Контрольные вопросы

5. Покровы и скелетные образования простейших.

6. Микрофиламенты и микротрубочки. Функции.

7. Экструсомы и их функции.

8. Типы симметрии простейших.

9. Типы движения, органеллы движения, механизм движения простейших.

10. Строение жгутика. Корешковая система жгутика (реснички).

11. Прикрепительные органеллы.

12. Типы питания и органеллы питания простейших.

13. Пиноцитоз и его классификация.

14. Строение сократительной вакуоли и ее функции.

15. Дыхание простейших.

16. Таксис как форма поведения простейших.

17. Типы бесполого размножения простейших.

18. Типы митоза.

19. Жизненный цикл. Типы ядерных циклов.

20. Половое размножение простейших (копуляция, конъюгация).

21. Классификации простейших.

Обобщающие таблицы по теме «Эволюция систем органов»

Я работаю по программе В.В. Пасечника. В курсе «Животные» появилась, на мой взгляд, очень интересная, но и очень трудная для учащихся глава «Эволюция различных систем». О.А. Пепеляева и И.В. Сунцова в своем пособии «Поурочные разработки по биологии. 7–8-й класс» предлагают давать ребятам таблицы, которые они должны самостоятельно заполнить. Мне тоже кажется, что с таблицами гораздо легче систематизировать и запомнить данный материал. Но учащимся сложно самостоятельно точно и грамотно заполнить такую таблицу. Иногда мы с ребятами делаем это вместе, а иногда я даю учащимся уже готовые таблицы и мы, читая учебник, разбираем этот материал.

Статья опубликована при поддержке компании "Кастур". Паспорт РФ, легальная временная регистрация в Москве и Московской области, загранпаспорт - помощь в оформлении. Срочное оформление загранпаспорта, замена, загранпаспорт старого образца, биометрический, для детей, для крымчан, для жителей регионов. Заполнение анкет, необходимые документы, визовый калькулятор. Узнать подробнее Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://castour.ru/.

Таблица «Эволюция органов выделения»

Вывод

Эволюция системы выделения шла в направлении создания специализированных органов, обеспечивающих выведение из организма образующихся в процессе жизнедеятельности опасных, а иногда просто ядовитых веществ.

Таблица «Эволюция дыхательной системы»

Вывод

Эволюция органов дыхания у позвоночных шла по пути:

– увеличения площади легочных перегородок;
– совершенствования транспортных систем доставки кислорода к клеткам, расположенным внутри организма.

Таблица «Покровы тела»

Вывод

Эволюция покровов тела шла по пути:

– увеличения числа слоев;
– появления новых образований: ресничек, желез, известковых и хитиновых покровов, чешуи, когтей, перьев, волос, рогов, копыт и т.д.

Фото с сайта: http://aqua-room.com